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海洋浮游植物胞外多聚物的研究进展

郭康丽 陈洁 姚宝龙

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海洋浮游植物胞外多聚物的研究进展

    作者简介: 郭康丽(1992-), 女, 湖南郴州人, 硕士研究生, 主要研究方向为海洋生态学, E-mail:elephantysw@163.com;
    通讯作者: 陈洁, 67263273@qq.com
  • 基金项目: 中国海洋发展研究会项目 CAMAZD201714
    国家自然科学基金项目 31500411

  • 中图分类号: X178.53

A review of extracellular polymeric substances(EPS)by marine phytoplankton

    Corresponding author: Jie CHEN, 67263273@qq.com ;
  • CLC number: X178.53

  • 摘要: 海洋中胞外多聚物(extracellular polymeric substances,EPS)是一类富含碳的黏性物质,由酸性多糖组成,主要由浮游植物产生。EPS主要分为三类:细胞涂层EPS、溶解性EPS和透明胞外聚合颗粒物(transparent exopolymer particles,TEP)。EPS本身呈溶解态,属于溶解有机碳库;但EPS可通过凝结或起泡方式转换形成颗粒态的TEP,属于颗粒有机碳库。EPS能被微生物降解或吸收,直接参与微食物环的碳循环。颗粒态的TEP可聚集生物有机颗粒形成"海洋雪",加快有机碳的沉降。因此EPS成为连接溶解态和颗粒态有机碳的桥梁,有效改变了海洋生态系统中有机碳库的分配,在塑造海洋生态系统结构和功能中具有重要地位。本文从EPS的特点、形成机制、对细胞积聚和海洋碳循环的影响等方面综述了目前EPS的研究进展。
  • 图 1  EPS的主要类别[9]

    Figure 1.  Main categories of EPS[9]

    图 2  EPS的形态[14]

    Figure 2.  Morphology structure of EPS[14]

    图 3  细胞积聚现象

    Figure 3.  The phenomenon of diatom cells aggregation

    图 4  TEP的两种形成途径

    Figure 4.  The schematic diagram of two TEP formation pathways

    图 5  EPS作为DOC和POC的桥梁示意图[7, 13]

    Figure 5.  The schematic diagram of EPS as a bridge in the DOC-POC continuum[7, 13]

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出版历程
  • 收稿日期:  2018-01-22
  • 录用日期:  2018-06-25
  • 刊出日期:  2019-02-20

海洋浮游植物胞外多聚物的研究进展

    作者简介:郭康丽(1992-), 女, 湖南郴州人, 硕士研究生, 主要研究方向为海洋生态学, E-mail:elephantysw@163.com
    通讯作者: 陈洁, 67263273@qq.com
  • 1. 暨南大学 生命科学技术学院赤潮与海洋生物学研究中心, 广东 广州 510632
  • 2. 国家海洋局南海规划与环境研究院, 广东 广州 510300
  • 3. 中国海洋发展研究会, 北京 100194
  • 4. 中国海洋报社, 北京 100071
基金项目:  中国海洋发展研究会项目 CAMAZD201714国家自然科学基金项目 31500411

摘要: 海洋中胞外多聚物(extracellular polymeric substances,EPS)是一类富含碳的黏性物质,由酸性多糖组成,主要由浮游植物产生。EPS主要分为三类:细胞涂层EPS、溶解性EPS和透明胞外聚合颗粒物(transparent exopolymer particles,TEP)。EPS本身呈溶解态,属于溶解有机碳库;但EPS可通过凝结或起泡方式转换形成颗粒态的TEP,属于颗粒有机碳库。EPS能被微生物降解或吸收,直接参与微食物环的碳循环。颗粒态的TEP可聚集生物有机颗粒形成"海洋雪",加快有机碳的沉降。因此EPS成为连接溶解态和颗粒态有机碳的桥梁,有效改变了海洋生态系统中有机碳库的分配,在塑造海洋生态系统结构和功能中具有重要地位。本文从EPS的特点、形成机制、对细胞积聚和海洋碳循环的影响等方面综述了目前EPS的研究进展。

English Abstract

  • 浮游植物是海洋生态系统中最重要的初级生产者,具有种类多、繁殖快等特点,贡献了全球40%~50%的初级生产力(45~55 pg C/a)[1]。浮游植物在海洋碳循环过程中扮演着“生物泵”的角色,它通过光合作用将海水中的溶解无机碳转化成颗粒性有机碳(particulate organic carbon,POC)和溶解性有机碳(dissolved organic carbon,DOC)[2]。两种形式的有机碳可用于浮游植物生长繁殖,也可通过食物链传递给更高营养级。除此之外,未被利用的POC或被摄食,或被沉降至深海并长期保存;未被利用的DOC则被细菌摄食后进入微食物环,之后并入经典食物链。研究发现,胞外多聚物(extracellular polymeric substances,EPS)是浮游植物固定碳中的一部分,它能以DOC的形式直接参与微食物环组成,也能促进未被利用的POC发生沉降,在海洋生态系统中扮演着重要角色[3]

    EPS是浮游植物生长过程中向周围环境释放的一类代谢产物,具有高黏性特点。EPS可通过凝结或起泡方式转换成透明胞外聚合颗粒物(transparent exopolymer particles,TEP)[4]。TEP能够结合颗粒物碎屑形成“海洋雪”,有效加快有机碳的沉降速率[5]。TEP还可聚集一些痕量金属,被浮游动物摄食后运输至更高营养级[6]。故EPS促进形成的TEP能对海洋生物碳泵和海洋生物地球化学循环产生影响。此外,EPS本身含有丰富的碳,在水体中呈溶解态,属于典型的DOC库;其促进形成的TEP却呈颗粒态,属于POC库。因此,EPS不仅能对海洋有机碳库提供丰富的碳,还能有效转换有机碳的形式。

    海洋中有机碳只有少部分为POC,绝大部分以DOC的形式存在。DOC占总有机碳(total orgnic carbon,TOC)的95%。而EPS为DOC提供了10%的碳[7],对DOC通量乃至碳循环有重要贡献。海洋内部POC和DOC通量及其循环过程仍存在大量未知。而研究EPS的产生和功能有助于解答海洋碳循环过程中有关碳收支平衡和生物碳泵效率等问题。因此,本文主要对浮游植物产生EPS的研究进展进行归纳和总结,就其特点、形成机制、对细胞积聚和海洋碳循环的影响等作出综述性介绍,以期为理解EPS在海洋碳循环中的功能和地位提供理论依据。

    • 胞外多聚物(EPS)是浮游植物胞外产物中的一大类别,是一类含有高浓度碳的黏性物质。目前研究发现,EPS的基体主要由纤维状多糖高分子聚合物组成,含有少量核酸、蛋白质和凝集素等物质[8]。EPS具有从溶解态粘液到颗粒态胶鞘等各种结构形式,主要分为三类(图 1):细胞涂层EPS、溶解性EPS和TEP[9]。细胞涂层EPS通常像一层胶体包裹于细胞表面,溶解性EPS则溶解于水中,TEP则作为颗粒游离于水体中。由于TEP在生态系统中的功能较为复杂,本文将单独介绍。

      图  1  EPS的主要类别[9]

      Figure 1.  Main categories of EPS[9]

      TEP是透明无色的,它在光学显微镜下不可见。Alldredge[10]用爱尔新蓝(Alcian Blue)对TEP进行染色,将其定义为由酸性多糖组成的透明胞外聚合颗粒物。TEP具有高黏性特点,能够与周围物质相互黏附形成聚集体,其粒径可达1~100 μm或更大。TEP不同于细胞涂层EPS可以作为细胞的一部分来研究,也不同于溶解性EPS溶解在水中,它是一种凝胶状的颗粒物,既可聚集又可沉降,具有恒定的体积质量比。TEP又与有机体颗粒物不同,它具有灵活的C:N:P比例[11-12]

    • TEP是EPS的子类别。EPS的三大类别在受到多种物理因素(湍流、黏附等)和化学因素(疏水性、离子键等)影响时,它们可相互转换(图 1)。例如,当细胞涂层EPS受到较大剪切力时,它可从细胞表面脱落转换成溶解性EPS。当溶解性EPS达到较大浓度时,它又可凝聚成TEP。两者的区别是:溶解的EPS无法用滤膜收集,从属于DOC库,而TEP作为颗粒游离于水体中,粒径大于0.45 μm,可用滤膜收集,从属于POC库,可形成凝集网促进POC沉降[13]

    • 通常,包被于细胞壁表面的EPS是致密的,接触于水体的EPS是松散的(图 2)[14]。王大志[15]利用扫描电镜发现不同浮游植物产生EPS的形态结构不同。如咖啡形双眉藻(Amphora coffeaeformis)和多枝舟形藻(Navicula ramosissima)的EPS形态分别为实心管状和薄膜状形式。其他研究发现,浮游植物分泌的EPS形态多样,主要以管、杆、薄层黏膜和夹膜等形态出现。EPS的形态与浮游植物运动、栖息及附着等功能密切相关。

      图  2  EPS的形态[14]

      Figure 2.  Morphology structure of EPS[14]

      EPS是通过Ca2+和Mg2+离子键连接形成的多聚物,二价阳离子浓度可影响EPS的流变性质以及溶解性EPS和颗粒态TEP之间的平衡[16]。EPS是富含酸性多糖和蛋白聚糖的微分子胶体,主要由脱氧糖、半乳糖醛酸、阿拉伯糖、葡萄糖、甘露糖和核酸糖组成[17]。不同浮游植物分泌的单糖组分不同。当EPS所含单糖的百分比例不同时,它的物理特性(粘性、疏水性等)会随之发生改变。如富含脱氧糖的EPS比由其他单糖构成的聚合物更具有表面活性和疏水性[18]。EPS含有的大量硫酸基团(R-OSO3-)可以连接形成离子桥和氢键,也能促使酸性多糖具有高表面活性和高黏性[19]

    • 浮游植物产生EPS具有种间特异性,且受营养盐、温度、光照、重金属浓度以及氧含量等多种因素的影响。

      不同种类的浮游植物产生EPS的时期和含量不同。Fukao[20]研究发现,格氏圆筛藻(Coscinodiscus granii)的EPS主要产生于指数生长期,相反浮动弯角藻(Eucampia zodiacus)、刚毛根管藻(Rhizosolenia setigera)和中肋骨条藻(Skeletonema costatum)的EPS主要产生于衰亡期。陈琪[21]也发现,羽状舟形藻(Navicula pinna)在不同生长时期产生的EPS含量不同,且随细胞密度增大而减少。同处于指数期的平滑舟形藻(Navicula leavissima)、小形舟形藻(Navicula parva)产生的EPS含量也各不同。由此推测,在指数生长期,细胞活性高,生理状况好,EPS可能由活细胞产生;在衰亡期,细胞活性低,细胞破损严重,EPS可能来自细胞的裂解释放。此外,营养盐胁迫和温度对EPS的产生具有重要的调控作用。如P限制可以提高窄隙角毛藻(Chaetoceros affinis)在稳定期的EPS含量,也可以提高菱形筒柱藻(Cylindrotheca fusiformis)在整个生长周期内的EPS含量[22-23]。而赫胥黎球石藻(Emiliania huxleyi)的EPS含量会随着温度上升而下降,假微型海链藻(Thalassiosira pseudonana)和中肋骨条藻的EPS含量伴随着温度升高而升高[14]。Chen[24]也发现,温度升高可导致细胞新陈代谢失衡,从而将初级光合产物以EPS的形式分泌到细胞外。光照、金属元素等其他因素也能影响EPS的产生。研究发现,3种不同光照周期对浮游植物产生EPS的影响具有种间特异性[25]。重金属镉离子浓度越高抑制新月筒柱藻(Cylindrotheca closterium)产生EPS的现象越明显[26]。另外,在氧含量高、可附着面积大的条件下,单个硅藻细胞分泌的EPS含量增加[27]

    • 由于EPS具有高粘性特点,所以海洋生态系统中发生赤潮时往往伴随着大量细胞积聚,如硅藻积聚现象(图 3)。浮游植物大量繁殖时,EPS和TEP含量显著增加可导致细胞粘性系数发生变化。EPS的粘性系数(α)通常> 0.1, 比浮游植物细胞粘性高2 ~ 4个数量级。当EPS的含量与浮游植物数量相近时,EPS的高黏性可加剧细胞积聚,同时能促进TEP的形成和增大水体中的颗粒黏度。聚集体关系式为:N ~ RDD表示聚集体结构的分形维数;N表示组成聚集体的颗粒数量;R表示聚集体的等效球半径。D一般在1.3 ~ 2.3之间变化。根据粒子数量和大小、碰撞机制和黏性系数(α)共同决定聚集率的理论得出[28]:TEP比非TEP有机颗粒的黏性高1 ~ 2个数量级[29]。Chow[30]研究发现,当发生赫胥黎球石藻水华时,其黏性系数处于0.4 ~ 1.0之间。说明TEP的高黏性不仅对驱动颗粒聚集至关重要,还影响聚集体形成速率和结构。

      图  3  细胞积聚现象

      Figure 3.  The phenomenon of diatom cells aggregation

    • TEP由生物和非生物两种机制形成。生物形成机制是指浮游植物分泌产生TEP前体。该前体来源于两种途径:一是浮游植物在自身生长过程中主动分泌释放TEP前体到细胞表面,二是浮游植物自身衰亡导致细胞壁破裂或被细菌降解而被动泄漏细胞内多糖类黏液物质形成TEP前体[31](图 4)。TEP前体一般由直径1 ~ 3 nm,长100 nm的微纤维EPS组成[13]。非生物形成机制是指TEP前体通过自发组装和泡沫吸附等形成亚微米级凝胶。亚微米级凝胶进一步凝絮、碰撞形成聚集体,最终凝结形成TEP。因为TEP前体及亚微米级凝胶为胶体,所以凝结形成的TEP呈凝胶颗粒状。由于TEP前体来源于生物释放,所以它的丰度和特性不仅取决于上层群落组成,还取决于生物个体的生理状态。TEP前体的种类和浓度以及所处环境(水体湍流、离子密度、胶体浓度等)也会影响TEP的形成[32]

      图  4  TEP的两种形成途径

      Figure 4.  The schematic diagram of two TEP formation pathways

    • 尽管TEP是EPS的子类别,但TEP呈颗粒态,所以实验室通常测定TEP的分布来表征某一海域EPS的丰度。TEP的含量与分布和微藻的数量密切相关。在真光层中,TEP的浓度可高达到106 μg Xeq/L,这个值相当于海洋真光层中的微藻数量105 cells/mL[33]。目前观察到的TEP最大量出现在意大利亚得里亚海,为11000 μg Xeq/L。而在其它海域,TEP的最大含量可达1000 μg Xeq/L[7]。研究发现,分布在水体中的TEP粒径不均一,它的浓度与颗粒粒径成反比,即颗粒粒径越小,TEP浓度越大。其粒径分布遵循规律:= aL-b;此式中,N表示TEP的数量,L表示TEP的直径,a和b是常数。现场观测发现,粒径> 5 μm的TEP含量为103 ~ 8×106 μg Xeq/L,而粒径> 2 μm的TEP含量为3×106 ~ 4×107 μg Xeq/L[13]

    • 全球海洋表层大约10%的DOC来源于EPS。浮游植物产生的EPS为海洋贡献了7×1016 g C,这个数值是全球海洋生物量的50倍[7]。其次,EPS在海洋颗粒动力学中发挥了重要作用,其子类别TEP可提供一种将小粒径范围的POC积聚形成大型聚集体的非生物机制[13],该机制能提高POC沉降速率,也能防御生物有机颗粒被摄食。一方面EPS作为DOC的一部分为DOC碳库提供丰富的碳,另一方面EPS促进形成颗粒态TEP加速POC沉降,为POC库作出显著贡献。说明EPS促进了有机碳从溶解态到颗粒态的转变,有效转换了有机碳的形式,成为DOC和POC之间转换的桥梁(图 5)。

      图  5  EPS作为DOC和POC的桥梁示意图[7, 13]

      Figure 5.  The schematic diagram of EPS as a bridge in the DOC-POC continuum[7, 13]

    • EPS可直接参与海洋生态系统的微食物环组成。异养细菌摄食EPS后实现自身的二次生产。微型浮游生物利用异养细菌后又被小型浮游动物所摄食,最后将物质与能量传递给经典食物链。子类别TEP能构成具有独特物理、化学和生物学特性的微环境,成为微生物的栖息地。如直径为2 μm的TEP上附着的细菌密度达0.08 ~ 0.7 cells/μm2[13]。TEP还可吸收周围环境的DOC或黏附其他颗粒物或凝聚小型生物体形成聚集体。微型生物依赖该聚集体可抵御桡足类或大型浮游动物的摄食。大型浮游生物摄食聚集体后将能量传递至更高营养级,从而缩短食物链。说明EPS和其子类别TEP能为错综复杂的食物网提供丰富的有机物。

    • EPS能调节海洋有机颗粒的C:N比。经周年研究发现,POC的碳含量范围在8 ~ 25 g C/m2之间,而EPS碳存储量高达3 ~ 10 g C/m2[13],约是POC含量的1/3。子类别TEP的C:N比具有高灵活性,可随着浮游植物种类、生长条件的不同而不同。目前研究发现,TEP的C:N比一般高于Redfield比值(C:N:P=106:16:1)[34]。如从波罗的海采集的TEP C:N比为26:1[12],威氏海链藻(Thalassiosira weissflogii)的TEP C:N比是Redfield比值的两倍[35]。当发生沉降时,EPS和其子类别TEP的高碳氮比特点,能选择性的将更多的碳输送到海洋内部,从而对海洋碳循环作出贡献。

      子类别TEP能增加POC通量。TEP的密度(700 ~ 840 kg/m3)低于海水密度(1020 ~ 1030 kg/m3),所以TEP并不会立即沉降,而是可短暂停留于海水微表层[36]。TEP作为向上运送轻粒子、粒子反应性溶质或溶解有机物的载体,为海表层生物构建了一个胶体网络,也为碳通量提供了一种物理介质表面。但是TEP能通过形成聚集体来增加自身的密度。聚集体一旦达到大于海水密度的临界值就会加速沉降,速度介于10 ~ 1000 m/d[29],从而驱动“生物泵”把海洋表层更多的有机碳传递至深海,实现碳的短期或长期储存。另一个现象是,海表层碳含量显著减少而导致光合生物需从大气中获取更多CO2来恢复表层平衡[3]。因此,TEP沉降对现今温室气体CO2急剧升高起反馈调节作用。

      EPS除通过形成TEP对碳通量作出贡献外,还成为塑造海洋雪结构不可或缺的一部分。EPS和其子类别TEP作为一类流动且不规则的黏性多聚物,像胶水一样吸附聚集各种无机或有机颗粒物碎屑形成大的颗粒有机物——海洋雪[5]。一方面海洋雪为开放环境中的动植物提供了一定尺度上的微环境,成为能量传递与物质运输的重要媒介。硅藻细胞可栖息于其中进行休眠,如从储存73个月的海洋雪中分离出活的中肋骨条藻[37]。另一方面海洋雪中含有的EPS黏液基质能够改变它自身的孔隙率,促使它能嵌入粪粒、细菌、泥沙和痕量金属等物质来增加沉积物的稳定性,增加碳储存时间。

    • 目前,全球碳循环中大量“失踪碳”被海洋所吸收,而海洋表层至中深层海水间的碳通量存在很多不确定性。EPS既可作为海洋碳的“源”:被微生物降解或吸收,将有机碳传递给更高营养级;又可作为“汇”:其子类别TEP将细胞和其他POC粘附在一起形成不易被分解的聚集体或海洋雪沉降到海底。鉴于EPS在海洋碳循环中具有重要意义。今后可就浮游植物产生EPS的以下几个方面来深入研究:(1)采用同位素标记法,追踪EPS的来源与去向;(2)跟踪调查我国频发赤潮海域沉积物的EPS含量变化;(3)探究被大量EPS包埋的休眠硅藻生长状况。

参考文献 (37)

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