生态阈值(ecological threshold，ET)是指生态系统从一种状态快速转变为另一种状态的某个点或一段区间^[1]。在任何系统动态中, 阈值都必不可少。生态阈值的研究有助于人们理解和权衡生态保护和生产发展之间的平衡，生态阈值研究可为资源环境承载力预警提供数据基础和科学依据。

浮游植物是一类营浮游生活的自养性生物，在水域生态系统中是初级生产者，为食物链提供能量和物质。一种生物要能在某环境中生存和繁衍, 必须从环境中不断得到生长和繁殖所需要的各种基本物质，同时还要有适宜的温度、压力、等各种理化条件^[2]，且对环境条件的变化较为敏感。谢尔福德耐受定律(Shelford’s Law of tolerance)认为, 生物对各种环境因子的适应有一个生态学上的最小量和最大量, 它们之间的幅度称为耐受限度或生态幅, 生物只能在耐受限度所规定的生态环境中生存^[3]。盐度是一个在海洋特别是河口系统能控制浮游植物的活动和多样性的因素^[4]，盐度的差异可以使得浮游植物群落多样性沿着河口的盐度梯度发生明显的转变^[5-6]。在盐度环境条件下浮游植物生长存在一个阈值问题，研究其生态阈值是进行资源环境承载力监测与预警的一个关键内容。

不同的生态阈值区间对应不同的浮游植物生长状况，不同的浮游植物生长状况对应不同的海洋资源环境承载能力的预警等级，根据实时监测的海水盐度值可以得出浮游植物细胞密度，进而得知浮游植物的生长状况，从而预警海洋资源资源环境承载能力。国内外学者开展了大量关于浮游植物群落结构变化与环境因子关系方面的研究，但大多研究局限于实验室培养的条件下得到的最适浮游植物生长环境条件^[7]，而利用现场调查数据甚少开展相关生态阈值研究。

乐清湾是我国具有重要意义的海湾之一，浙江省三大海湾之一，是浙江省著名的贝类苗种基地^[8-10]，其内西门岛建立了我国分布最北的红树林国家级海洋特别保护区。近40多年来，环乐清湾(乐清、温岭和玉环)人类活动强度加大，对乐清湾海域生态环境造成了严重影响。本文拟利用野外调查数据，用浮游植物细胞密度来反映浮游植物生长状况，对其与水质环境因子的关系进行数理统计，开展乐清湾海域浮游植物在盐度环境梯度下的生态阈值研究，为该海域资源环境承载能力的监测与预警提供科学依据及有效的参数。

1   材料与方法

1.1   研究区域概况

乐清湾(27°59′N~ 28°24′N，120°57′E ~ 121°17′E)位于浙江省南部沿海，瓯江口北侧，三面陆地环绕，属半封闭型海湾，海域总面积约为470 km²。东侧是玉环县，西岸是乐清市，温岭市在其湾顶，湾口是洞头县各岛屿。湾内水深港阔，岛屿错列。乐清湾周边地区海洋经济发展迅速，除传统的海洋渔业外，港口航运业、滨海工业、电力产业、修造船业、滨海旅游业等新兴产业崭露头角，沿岸高度发达的民营经济，导致乐清湾环境污染日益严重，大量的围填海等海洋工程致使乐清湾滩涂面积锐减，生态系统受损严重且大部分损伤不可恢复。

根据乐清湾地理特征及生境状况，本文为了研究需要，将其细划为内湾、外湾和湾外3个区域(图 1)。

图  1  乐清湾生态调查站位

Fig.  1  Ecological sampling stations in the Yueqing bay, Zhejiang province, China

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1.2   数据来源

本文数据由国家海洋局温州海洋环境监测中心站提供，具体研究区域监测站位划分与数据类型见表 1。调查时间为2004年5月20日，共设调查站位28个，其中内湾和湾外分别10个站位，外湾8个站位。样品采集与分析均按照《海洋监测规范》(GB17378-2007)的规定执行^[11]。

表  1  乐清湾生态调查站位划分与数据类型

Tab.  1  Data types and classification of ecological survey stations in the Yueqing bay, Zhejiang province, China

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1.3   数据处理方法

利用SPSS 22.0软件进行浮游植物生物指标之间的相关分析，当P＜0.05时，表示两者显著相关；当P＜0.01时，表示两者及显著相关；利用Microsoft Excel 2016绘制乐清湾3个区域浮游植物细胞密度及盐度的箱型图；利用Matlab14a进行曲线拟合和高斯模型回归，将浮游植物细胞密度取对数后与盐度进行一元二次函数拟合，确定得到的一元二次曲线方程是否符合高斯模型，再将浮游植物细胞密度与盐度进行高斯模型回归。高斯模型方程^[12]为：

式中：y为能够代表浮游植物生长状况的一个指标(下文简称“生物指标”biological indexes)；c为对应指标的最大值；u为相应的生物指标达到最大值时对应的环境因子值；t为该指标的耐度，是描述生物物种生态阈值的一个指标。一般，一个生物物种的生态阈值区间为[u-2t, u+2t]，最适生态阈值区间为[u-t, u+t]。

2   结果与讨论

2.1   结果

2.1.1   浮游植物生长的水质环境因子之间的相关性分析

选取了调查数据中浮游植物生长所需的4个环境因子(盐度、溶解氧、营养盐和水温)进行相关性分析。结果表明，这4个环境因子除盐度与溶解氧(R²=0.379*，P＜0.05)呈现显著相关，其余两两之间均呈现正或负极显著相关(表 2)。

表  2  乐清湾浮游植物生长水质环境因子之间的相关性

Tab.  2  The relativity between environmental factors of phytoplankton growth in the Yueqing bay, Zhejiang province, China

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影响乐清湾海域浮游植物生长状况的因素很多。由表 2可知，溶解氧与盐度、营养盐与溶解氧、营养盐与盐度、盐度与水温、溶解氧与水温、营养盐与水温之间均具有显著或极显著相关关系。浮游植物生长变化是受各种海域环境因子之间共同作用的影响^[13-14]。

2.1.2   乐清湾3个区域浮游植物细胞密度及盐度环境条件的比较

在研究中，乐清湾内湾、外湾、湾外3个区域的浮游植物细胞密度与盐度之间的关系仅用平均值或单一的图表来表示是不够准确的，为了更好的体现分布及离散情况，采用箱型图(Box-Whisker)图进行分析(图 2)。

图  2  乐清湾3个区域浮游植物细胞密度与盐度的箱式分布

Fig.  2  Box-Whisker of phytoplankton density in the Yueqing bay, Zhejiang province, China

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从图 2可以看出，浮游植物细胞密度最大值为375000/m³，最小值为21000/m³，均出现在外湾，3个区域的平均值细胞密度＞湾外＞外湾；盐度的最大值为27.658，出现在湾外，最小值为23.366，出现在外湾，3个区域的平均盐度湾外＞外湾＞内湾。

2.1.3   盐度环境梯度下浮游植物细胞密度的生态阈值

将浮游植物细胞密度取对数与盐度拟合一元二次曲线，如图 3所示，一元二次函数为：y=-0.37x²+19.04x-232.9，拟合曲线的相关系数为R ²=0.64(P＜0.01)，相关性达到了及显著，说明所得到的一元二次函数符合高斯模型^[15]，盐度过高过低都将影响浮游植物的细胞密度，不利于浮游植物的生长。

图  3  盐度与浮游植物细胞密度基于高斯模型的一元二次回归曲线

Fig.  3  One dollar two regression curve of salinity and phytoplankton density based on the Gaussian Model

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根据拟合的一元二次函数，可以得到高斯回归方程：

式中：浮游植物细胞密度的最大值c=1.89*10⁵；浮游植物生长最适盐度u=26.12；盐度的耐度t=0.88。浮游植物生长的最适盐度值是26.12，盐度生态阈值区间为[24.36，27.88]，最适生态阈值区间为[25.24，27.00]。最低盐度不能低于24.36，最高盐度不能高于27.88，否则浮游植物生长明显受限。图 4对比了高斯模型与实测的浮游植物细胞密度。

图  4  盐度梯度下浮游植物细胞密度实测值与高斯模型对比

Fig.  4  Comparison of measured value of phytoplankton density with Gaussian Model under salinity gradient

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2.2   讨论

2.2.1   浮游植物生长与各环境因子的关系及其生态阈值研究的因子选择

海湾浮游植物的生长及其群落结构变化受海域多种环境因子影响，海湾内水环境因子之间的相互作用十分密切。表 2相关性分析表明，水温与盐度、溶解氧、营养盐均呈现正或负极显著相关；溶解氧与盐度呈显著相关，与营养盐呈现负极显著相关；营养盐与盐度呈现负极显著相关。

水温是影响海域内浮游植物季节变化的重要环境因子^[16]。由于本研究选取的是2004年5月乐清湾海域的实际调查数据，同一季节、同一航次采取的水样，故其变化梯度较小。表层溶解氧主要来自浮游植物的光合作用，底层则主要受水动力条件影响^[17]。本次研究采取水样是表层水，主要受光合作用的影响，而所采取的水样所受光照作用差别不大。营养盐也是一个影响浮游植物季节变化的重要环境因子^[18-19]，但变化梯度不大。

盐度是影响海湾内浮游植物生长的重要环境因子。崔世开等在北极王湾海域浮游植物对盐度的适应性研究中发现，盐度过高过低都会限制浮游植物的生长；Bettarel^[20]等在2011年相关研究中发现在同一个河口，浮游植物多样性和生命策略会沿着盐度梯度的分布而变化。故本文选取变化梯度较大的盐度这一海域环境因子，来研究浮游植物细胞密度的生态阈值。

2.2.2   盐度环境梯度下浮游植物细胞密度生态阈值分析

生态阈值是海洋资源环境承载能力监测与预警的关键概念，目前开展相关研究甚少。生态阈值目前尚无统一定义，但公认的一点含义是:当生态因子扰动接近生态阈值时，生态系统的功能、结构或过程会发生不同状态间的跃变^[21-23]。生态因子是指对生物有影响的各种环境因子，常作用于个体或群体。本文将盐度作为生态因子，将浮游植物作为一个能反映海洋初级生产力的群体，应用高斯模型对浮游植物细胞密度在盐度环境梯度下的生态阈值进行初步研究。

浮游植物细胞密度取对数后与盐度进行一元二次函数拟合，其中R²=0.64(P＜0.01), 表示极显著相关，说明数据拟合结果很好，符合一元二次函数。此外，图 4出现单一峰值，数据符合正态分布，可以进行高斯模型回归。

通过高斯模型的回归，得出了浮游植物细胞密度在盐度环境梯度下的生态阈值。浮游植物生长的最适盐度值是26.12，盐度生态阈值区间为[24.36，27.88]，最适生态阈值区间为[25.24，27.00]。在实测数据中，浮游植物细胞密度出现最大值时，所对应的盐度值为26.48，此盐度在最适生态阈值范围之内。盐度值小于24.36及盐度值大于27.88时，浮游植物细胞密度大量减少，因此盐度高于或低于某一数值时会不利于浮游植物生长。

上述浮游植物生长的盐度生态阈值能很好地解释乐清湾3个区域浮游植物的生长情况。内湾平均盐度值(为26.17)较低, 且内湾盐度变化梯度较小，浮游植物的细胞密度的变化梯度也较小；外湾平均盐度值(为26.32)比内湾较高，外湾盐度变化梯度较大，且出现了浮游植物细胞密度最大值与最小值；而湾外平均盐度值(为26.58)较内湾和外湾都高，平均值虽也在最适生态阈值范围内，但多数站位盐度偏高，所以对应浮游植物细胞密度数值整体较低，说明盐度过高不利于浮游植物的生长。

研究表明，在美国Kennebec，浮游植物种类组成与盐度梯度的适应性相一致^[24]，故浮游植物种类组成对盐度环境梯度的响应也可以用高斯模型来模拟，得出浮游植物种类组成对盐度梯度的生态阈值。崔保山等在研究翅碱蓬生长情况与水盐环境的关系时，采用高斯模型求解在水盐环境梯度下翅碱蓬的生态阈值。本研究所得的高斯模型与实测值变化趋势一致，这说明本文利用高斯模型来研究浮游植物细胞密度在盐度环境梯度下的生态阈值是具有其合理性和科学性的。

3   结论

海湾浮游植物细胞密度的生态阈值在物种保护、生物多样性、生态系统服务以及全球变化方面都存在重要意义。生态阈值研究的一个重要目的就是服务于管理和决策。确定乐清湾海域浮游植物生长的生态阈值，其目的就是为这一海域资源环境承载能力监测与预警提供有效参数，盐度值处于最适生态阈值区间内时，浮游植物细胞密度值最大，其生长情况较好，对应海洋初级生产力较高，海洋生态系统健康状况较佳；盐度值过低或过高都不利于浮游植物生长，影响海洋初级生产力水平，海洋生态系统健康状况受到影响，故得出的盐度生态阈值可作为海洋资源环境承载能力监测预警的评价标准及基准值，因此生态阈值研究可为海洋生态保护与资源利用提供重要依据。