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溢油后海洋沉积物中细菌群落的多样性

夏文香 刘丽 张明远 孟蒙蒙 赵莹莹 李金成

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溢油后海洋沉积物中细菌群落的多样性

    作者简介: 夏文香(1969-),女,山西临汾人,博士,教授,主要研究方向为海岸带石油污染生物修复,E-mail:xia-wx@163.com;
  • 基金项目: 山东省自然科学基金(ZR2016EEM15);国家十三五水体污染控制与治理科技重大专项(2017ZX07101)

The diversity of bacterial communities in marine sediments after oil spill

  • 摘要: 海洋沉积物既是污染物的蓄库,也是上覆水的污染源,溢油对海洋沉积物的影响已日益受到人们的关注。海洋沉积物具有高的细菌丰富度和多样性,不同沉积物的异质性导致细菌群落对溢油的响应各不相同,其群落结构和多样性在一定程度上可反映石油污染程度和生物降解水平,且烃降解基因的相对丰度与污染水平之间具有直接相关性。本文对溢油后海洋沉积物中细菌群落的多样性进行了综述,重点分析了溢油后潮上带和潮间带、潮下带及海底沉积物细菌群落多样性的变化。
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-09
  • 录用日期:  2019-04-28
  • 网络出版日期:  2019-06-04

溢油后海洋沉积物中细菌群落的多样性

    作者简介:夏文香(1969-),女,山西临汾人,博士,教授,主要研究方向为海岸带石油污染生物修复,E-mail:xia-wx@163.com
  • 青岛理工大学 环境与市政工程学院,山东 青岛 266033
基金项目: 山东省自然科学基金(ZR2016EEM15);国家十三五水体污染控制与治理科技重大专项(2017ZX07101)

摘要: 海洋沉积物既是污染物的蓄库,也是上覆水的污染源,溢油对海洋沉积物的影响已日益受到人们的关注。海洋沉积物具有高的细菌丰富度和多样性,不同沉积物的异质性导致细菌群落对溢油的响应各不相同,其群落结构和多样性在一定程度上可反映石油污染程度和生物降解水平,且烃降解基因的相对丰度与污染水平之间具有直接相关性。本文对溢油后海洋沉积物中细菌群落的多样性进行了综述,重点分析了溢油后潮上带和潮间带、潮下带及海底沉积物细菌群落多样性的变化。

English Abstract

  • 在石油勘探、生产和运输等过程中,意外漏油、溢油对海洋生态环境造成了广泛而长期的不良影响[1]。溢油进入海洋后,立即受到风、波浪、水流、阳光和微生物的影响,经过蒸发、乳化、溶解、扩散、光氧化和生物降解等复杂过程后,大部分会沉降于海洋沉积物中。它们或黏附于淤泥质、砂质和岩滩等潮上带和潮间带沉积物上,或沉积于浅水区被海水长期淹没但仍受潮汐影响的潮下带沉积物中,或吸附于其他颗粒物上而沉降于海底。一旦海水环境发生变化,沉积物中的难降解有机物会重新释放,形成二次污染[2]

    海洋生态系统具有潜在的生物降解能力。海水中有超过100个属,200多种微生物能够氧化一种或多种石油烃,其中细菌有79个属[3-4]。一旦海水受到石油污染,原优势微生物菌群会被抑制,具有降解石油功能的烃降解菌会大量繁殖,导致细菌群落结构发生变化[5]。因此,研究溢油后细菌群落变化对了解溢油的生物降解过程有着重要意义。

    2010年深水地平线(deepwater horizon,DWH)溢油发生后,有学者研究了溢油对海水中微生物群落变化的影响。Kleindienst等[6]发现溢油促进了海水中低丰度烃降解菌-解环菌属(Cycloclasticus)、科尔韦尔氏菌属(Colwellia)和海洋螺旋菌属(Oceanospirillum)的快速富集。尽管学者们对海水中微生物对溢油的响应进行了详尽的描述,但对不同位点垂直方向上差异明显的海洋沉积物中的细菌群落结构的研究却较少,且溢油事故的偶然性和突发性导致关于溢油前后细菌群落具体变化的研究多在实验室模拟条件下进行,具有一定局限性。

    近年来,高通量测序和基因芯片等技术的进一步成熟和普及,为深入了解溢油后细菌群落多样性的变化及这些细菌群落在生物降解中的复杂作用提供了技术支持[7-8]。Lee等[9]通过元基因组分析对原油污染的海滩沉积物中细菌群落的多样性和多环芳烃分解代谢基因进行了研究。Mason等[10]对深海沉积物宏基因组文库进行了测序和比较,并通过代谢谱检测了与烃生物降解相关的一系列特征代谢。

    本文分析了不同海洋环境下细菌群落的变化,并将细菌多样性的变化与污染物生物降解联系在一起,有助于了解溢油环境归宿,并为海洋石油污染对沉积物的生态学影响提供参考。

    • 潮上带是平均大潮高潮线以上的淤泥质沉积地带,沉积物长时间暴露于空气中。此处一般为营养缺乏的区域,很少受到海水的作用,且能量较弱。因此,潮上带沉积物中细菌群落对石油污染的变化可能更加敏感。

      Kostka等[11]研究发现在DWH溢油后1~2周,海滩沉积物中的好氧烃降解菌丰度达到最大,石油降解效率为未受污染情况下的2~4倍,且在4周后石油烃降解菌丰度增加了2~4个数量级。他们还提出可将好氧的食碱菌属(Alcanivorax)和微杆菌属(Microbacterium)分别作为溢油初期和后期评价石油烃降解水平的微生物指标,因为前者能够以直链和支链的烷烃为唯一的碳源和能源,后者能降解萘、菲、蒽、芘等多环芳烃[12-13]。Acosta-González等[14]认为溢油后富集的烃降解菌倾向于降解石油中的轻质组分,其中红球菌属(Rhodococcus)对海滩砂砾中烷烃的降解起重要作用。上述研究表明,海滩砂砾及一般的潮上带沉积物中好氧降解菌为主要菌群,且能对较低分子量的脂肪烃和芳香烃快速响应。然而,也有研究表明,微生物群落中含有已知的厌氧细菌及其相关的功能基因,并且能够进行厌氧烃降解[15]

      潮间带是平均大潮高潮线与平均低潮线之间泥质、砂质和岩滩等沉积地带,温度变化大,含氧量变化剧烈,石油的降解受多种因素影响,如波浪的冲刷,紫外线的照射和养分的消耗等[9]

      李新伟等[16]以微宇宙模型模拟海洋环境,向上覆水中加入石油后,沉积物中非典型石油烃降解菌的富集和降解功能提高,微生物多样性明显降低。Zhuang等[17]从受石油污染的潮间带沉积物中分离出了三种以萘为唯一碳源和能源的革兰氏阳性菌-芽孢杆菌(Bacillus)、微球菌(Micrococcus)和葡萄球菌(Staphylococcus),它们能适应广泛的盐度范围,在环境条件多变的含油潮间带沉积物中对萘的降解起关键作用[18-19]。此外,潮间带表面存在一些穴居动物。有研究表明,它们的生物扰动作用增强了氧在沉积物中的渗透,同时它们因为受溢油刺激产生的黏液会影响细菌的代谢作用并最终促进油的降解[20]。但是也有研究认为这并不会影响细菌降解油的能力:在围隔实验中,穴居生物沙蚕的存在引起了细菌群落多样性的变化,然而有无生物扰动对原油的去除并没有明显的影响[21]

    • 潮下带是平均低潮线以下的浅水区泥砂质沉积地带,即潮间浅滩外面的水下岸坡。其在整个深度剖面上具有特征稳定的氧化还原梯度,为了获得此生态系统中群落分布的可靠数据,在取样过程中保持沉积物结构是很重要的。

      一些研究特别关注了潮下带沉积物的表层(0~5 cm),一般来说,此处为有氧环境。Genovese等[22]采用催化报告沉积荧光原位杂交技术(catalyzed reporter deposition-fluorescence in situ hybridization,CARD-FISH),通过模拟实验研究了细菌rRNA、mRNA和DNA上的目标基因以获得细菌群落信息。研究表明,在溢油发生一个月后,AlcanivoraxCycloclasticus等好氧专性烃降解菌成为优势菌属。然而也有研究表明,溢油后沉积物中出现了海绵杆菌属(Spongiibacter)、Maribius等,并未发现与烃降解相关的菌属富集,需要在以后的研究中进一步确定是否存在烃降解基因[23]

      Korlević等[24]研究了亚得里亚海北部更深层沉积物中石油对细菌群落的影响。结果表明,中度石油污染程度下细菌群落的多样性最高,随着污染程度的增加其多样性减少。与此类似的是,Genovese等[22]也发现,潮下带沉积物在未受扰动和缺氧的条件下,溢油会导致细菌多样性的大幅减少,而烷烃和多环芳烃降解厌氧菌则成为主要菌群。Catania等[25]发现Priolo湾受石油污染的更深层沉积物中细菌群落多样性低于表层。通过烷烃单加氧酶基因序列的分子鉴定证明其仍具有对烷烃的生物降解能力,但缺少涉及芳香族降解的基因。

      尽管溢油后沉积物细菌群落多样性发生了巨大的变化,但在宏基因组层面上功能基因仅有轻微的改变,且这些变化通常局限于辅助功能(如运输和转录),这需要对宏基因组数据进行更高分辨率的分析,以确定溢油对其产生的相关作用。Rodriguezr等[26]对DWH溢油第一年间采集的样本元基因组进行比对,发现其差异主要表现在烃降解相关序列和与之相关的特异功能基因丰度上,而一般功能基因丰度保持稳定。这可能是由于具有烃降解能力的菌群对污染物的敏感性较高,但其他功能的菌群较少受到原油污染的影响。但是,仍需要更多的实证研究来证明这一看法。

      就目前的研究来看,溢油对潮下带沉积物影响的大多数研究都忽略了深度剖面上细菌分布性的差异,通常只考虑潮下带沉积物表层的几厘米。此外,许多针对沉积物生态学的分析仅限于好氧菌的降解而忽略了厌氧烃降解菌的作用,今后这方面的工作有待加强。

    • 自然渗漏和人为泄漏的大部分石油和天然气会在水体中滞留或漂浮于水面上,但也有证据表明,大量的水溶性和/或颗粒相关的碳氢化合物也会沉降于深海沉积物中[27]。Gao[28]将原油作为唯一的碳源和能源,富集南大西洋中部深海沉积物中的石油降解菌,结果发现细菌群落多样性与石油降解能力之间存在显著的耦合关系。许多研究证明在受DWH溢油影响的墨西哥湾深海沉积物中,脱硫杆菌科(Desulfobacteraceae)和互营杆菌科(Syntrophobacteraceae)占较大比例,且具有大量芳烃厌氧降解和硫酸盐还原的基因,它们有助于高分子量芳烃及其他难降解污染物的降解[29-30]。Mason等[10]也发现了涉及环烷烃、芳香烃和苯系物降解的基因的显著富集。

      在受高浓度石油污染影响的深海沉积物表层(0~1 cm)中,发现富集了大量属于γ变形菌纲(Gammaproteobacteria)的细菌。尽管其16S rRNA OTUs与深水羽流中细菌群落的基因序列具有高度的相似性,但Mason等仍然认为二者在烃降解的系统发育构成和降解功能上是截然不同的,特别是脂肪族和芳香族烃的降解过程[10, 31]。Kimes等[32]对深海沉积物次表层(1.5~3 cm)进行了宏基因组和功能基因分析,发现与脂肪族和芳香烃的厌氧降解相关的基因显著增加。芳香烃的输入导致δ变形菌纲(Deltaproteobacteria)的细菌富集,反硝化作用加强,特别是其中厌氧烃降解菌脱硫杆菌属(Desulfobacter)的富集影响了硫酸盐还原过程,对局部氮和硫循环都有重要意义[33-34]。虽然许多好氧细菌(如Oceanospirillum)可以迅速而彻底的降解烷烃、烯烃和芳香烃,但其丰度要低得多,而且在受石油污染和未受污染的深海沉积物间未发现明显差异,因此烃降解菌的厌氧生物降解仍是深海沉积物中石油烃的主要归宿。

      DWH溢油事件发生一年后,距井口2 km和6 km的深海沉积物样品中发现了与溢油初期截然不同的细菌群落,这些群落与Mason等人研究中所发现的主要菌群也不一致[10, 35]。与此类似的是,随着时间的推移,海岸沉积物中细菌多样性也在不断发生变化,烷烃降解菌群的优势地位逐渐被α变形菌纲(Alphaproteobacteria)所取代,Alphaproteobacteria对多环芳烃的降解发挥重要作用[25]。Jiménez等[36]在受石油污染沙滩的潮间带沉积物中发现了降解短链正构烷烃和芳烃的原生细菌群,几个月后出现了可降解3~4环多环芳烃的分支杆菌属(Mycobacterium)。这种情况可能是由于海洋环境中石油污染物的化学组成和性质都会随时间不断变化,而不同烃降解菌能够降解的石油组分也不同。鉴于石油组分的复杂性和海洋环境的特殊性,海洋沉积物基于细菌修复的首选方法应该是保持高水平的细菌多样性,而不是选择特定的细菌种类。

    • (1)海滩砂砾及一般的潮上带沉积物中好氧降解菌往往为优势菌群,但也存在厌氧菌进行厌氧烃降解;潮间带沉积物中适应性强的降解菌占主导地位,且细菌多样性受生物扰动影响。

      (2)在潮下带沉积物有氧的表层,细菌群落具有高度多样性,但在更深的缺氧层中,细菌多样性随着溢油污染程度的增加而减少,由厌氧菌对烃的降解发挥主要作用。

      (3)海底沉积物中,菌群具有降解脂烃类和芳香烃类的潜力,且与好氧/兼氧菌相比,厌氧烃降解菌对缓解深海石油污染影响具有更重要的作用。

      (4)溢油后,海洋沉积物中具有降解不同石油组分能力的烃降解菌群落结构与多样性随时间不断变化。

      由于不同环境和条件下海洋溢油对细菌多样性的影响不同,且沉积物比水体环境更复杂多变,因此,仍需对这些微生物种类及其基团的烃降解作用机理进一步研究。在基于细菌的修复方法中,需优化混合培养菌群以尽可能提高自然环境中石油污染物降解能力并发挥多种功能。此外,考虑到原油污染通常伴随着各种其他化学污染物(有机和无机),这些污染物也会导致特定的微生物反应,因此,后续研究还应考虑到海洋沉积物中影响生物降解的其他污染物对其产生的影响。

参考文献 (36)

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