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石油烃对中华哲水蚤摄食和代谢的影响

张晓举 于铭茹 丁龙

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石油烃对中华哲水蚤摄食和代谢的影响

  • 中图分类号: X55

Effects of petroleum hydrocarbons on ingestion and metabolism of Calanus sinicus

  • 摘要: 本文研究了石油烃对中华哲水蚤摄食和代谢的影响,结果表明:石油烃对中华哲水蚤的滤水量、摄食率、耗氧率和排氨率的影响显著(p<0.05);排氨率各浓度组间差异显著(p<0.05),对石油烃浓度的变化最敏感。恢复培养14 d后,0.051 mg/L、0.103 mg/L和0.215 mg/L浓度组的滤水量、摄食率、耗氧率和排氨率与对照组差异不显著(p>0.05),0.43 mg/L和0.86 mg/L滤水量和摄食率与对照组差异显著(p<0.05),耗氧率和排氨率差异不显著(p>0.05)。对照组和低浓度组中华哲水蚤以蛋白质代谢为主,0.43 mg/L和0.86 mg/L石油烃暴露下O:N增大,碳水化合物或脂肪开始参与代谢,恢复培养14 d后各浓度组以蛋白质代谢为主。
  • 图 1  石油烃浓度对中华哲水蚤摄食和代谢的影响

    Figure 1.  Effects of petroleum hydrocarbon concentration on feeding and metabolism of Calanus sinicus

    图 2  石油烃浓度对中华哲水蚤O:N的影响

    Figure 2.  Effects of petroleum hydrocarbon concentration on O:N ratio of Calanus sinicus

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出版历程
  • 网络出版日期:  2019-12-10

石油烃对中华哲水蚤摄食和代谢的影响

  • 国家海洋局北海海洋工程勘察研究院,山东 青岛 266061

摘要: 本文研究了石油烃对中华哲水蚤摄食和代谢的影响,结果表明:石油烃对中华哲水蚤的滤水量、摄食率、耗氧率和排氨率的影响显著(p<0.05);排氨率各浓度组间差异显著(p<0.05),对石油烃浓度的变化最敏感。恢复培养14 d后,0.051 mg/L、0.103 mg/L和0.215 mg/L浓度组的滤水量、摄食率、耗氧率和排氨率与对照组差异不显著(p>0.05),0.43 mg/L和0.86 mg/L滤水量和摄食率与对照组差异显著(p<0.05),耗氧率和排氨率差异不显著(p>0.05)。对照组和低浓度组中华哲水蚤以蛋白质代谢为主,0.43 mg/L和0.86 mg/L石油烃暴露下O:N增大,碳水化合物或脂肪开始参与代谢,恢复培养14 d后各浓度组以蛋白质代谢为主。

English Abstract

  • 石油烃类作为众多海洋污染物中毒性最大的物质之一,其危害已波及全球,据统计,每年都有大量石油进入海洋,进入海洋的石油约占石油产量的5%[1],石油烃类已被联合国环境规划署(UNEP)列为重点监控对象之一。石油烃进入水体后难以回收和降解,长期滞留于环境中对环境的破坏和生物的影响将是持续的[2-4]。这种影响必然改变个体的代谢过程,进而影响整个种群甚至生态系统。

    中华哲水蚤(Calanus sinicus)属哲水蚤目(Calanoida)哲水蚤科(Calanidae),是西北太平洋大陆架的特征桡足类,在我国黄渤海和东海有广泛的分布,以浮游植物、纤毛虫等为食,凭借种类组成和数量上的优势成为浮游动物类群中重要的组成部分,是黄渤海和东海中上层经济鱼类的天然饵料。中华哲水蚤种群动态变化和摄食行为直接影响初级生产力的产生和规模,影响着上一营养级生物的资源变动,在海洋生态系统中起着承上起下的作用,其种群的兴衰对海洋生态系统的结构变化起到警示作用。在973项目“黄、东海生态系统动力学与生物资源可持续利用”中定为我国近海生态系统动力学研究的关键种,研究价值相当于北大西洋浮游动物优势种飞马哲水蚤(Calanus finmarchicus)。

    国内外的学者已经开展了石油烃对桡足类的毒性效应研究,Barata研究了多种多环芳烃单体对浮游动物的毒性作用机理[2],徐汉光[3]、张妍琪[4]分别研究了石油烃对中华哲水蚤的急性致死浓度,但是关于石油烃对桡足类摄食行为的影响研究尚未见报道。本文研究了中华哲水蚤在石油烃暴露下摄食和代谢能力的变化,为溢油生态灾害评估和修复提供具有针对性的基础数据。

    • 中华哲水蚤的饵料青岛大扁藻(Platymonas helgolandica)来自中国海洋大学藻种室,培养温度为20±1 ℃,盐度30,光照周期为12 L:12 D,使用f/2培养液培养至指数生长期使用。石油烃母液采用1000 mg/L的石油标准液。

      中华哲水蚤采自胶州湾口,使用浅水Ⅰ型浮游生物网垂直拖拽采集,避光保存于棕色玻璃瓶中,尽快运回实验室。用软头吸管吸取形态完整、健康活泼的成体,置于盛有配置海水的500 mL烧杯中,将温度调整为10 ℃驯化培养3 d后开始实验,驯化过程投喂青岛大扁藻。海水采用人工配制海水,调节pH至8.1,盐度30;培养中华哲水蚤前将水温调至10 ℃。

    • 根据LC50设定6组实验浓度梯度[3],按照半致死浓度的20%作为本次试验的浓度上限。石油烃浓度依次为0 mg/L,0.051 mg/L,0.103 mg/L,0.215 mg/L,0.43 mg/L,0.86 mg/L。每组设3个平行样,每个平行5只中华哲水蚤,在每个浓度下附加一个同浓度但是不含中华哲水蚤的实验组作为参照。以指数期大扁藻作为饵料,饵料浓度控制在5×104 cells/mL。暴露48 h后,测定中华哲水蚤的摄食率和滤水量。同时将中华哲水蚤转移至清洁海水中进行恢复实验,投饵7 d和14 d再次测定中华哲水蚤的摄食率和滤水量,记录恢复情况。滤水量、摄食率计算方法按Frost(1972)的公式进行计算:

      式中:F为滤水量(mL/(ind·h)),反映单位时间内个体的相对滤食强度,不能直接反映摄食量;G为摄食率(cells/(ind·h)),直接反应单位时间内个体的摄食量;V为培养液体积(mL);N为浮游动物个数(ind);Ct为对照瓶中最终的藻浓度(cells/mL);Ctf为培养瓶中最终的藻浓度(cells/mL);t为摄食时间(h);C0为藻液起始浓度(cells/mL)。

    • 暴露试验的操作过程与摄食率和滤水量的操作步骤相同。区别在于实验前先测定DO和氨氮含量,实验过程不投饵,在封闭水体(parafilm封口膜封闭)染毒48 h后,再次测定溶解氧和氨氮含量。溶解氧虹吸法吸取水样后用多参数水质仪测溶解氧含量,每次检测前标定一次;氨氮采用次溴酸盐氧化法检测,随后将中华哲水蚤转移至清洁海水中,投饵后恢复7 d和14 d后再次测定DO和氨氮含量。

      (1)呼吸率计算公式:

      (2)排氨率计算公式:

      式中:RA为排氨率(μg/(ind·h));N0Nt分别为对照组和实验组氨氮的浓度(mg/L),用于反映个体的排泄强度; R0是耗氧率(μg/(ind·h)),用于即时反映个体的相对代谢强度;C0C1分别为对照组和实验组DO含量(mg/L);V是实验容器体积(L);n是每瓶培养的动物个数;t为培养时间(h);0.7是氧气的质量转化体积数。

    • 氧氮比为实验期间中华哲水蚤的耗氧率和排出氨氮的原子比。

    • 数据统计使用SPSS 22和EXCEL进行单因素方差分析和处理,显著性差异通过 p值表示,即*p<0.05和**p<0.01。绘图采用Origin 2018制图。

    • 暴露48 h后,滤水量随石油烃浓度增加阶梯式下降。对照组与各浓度组间差异显著(p<0.05),0.051 mg/L和0.103 mg/L浓度组滤水量降幅分别为0.023 mL/(ind·h)和0.025 mL/(ind·h)。当石油烃浓度至0.86 mg/L时,滤水量降至0.029 mL/(ind·h),与0.43 mg/L浓度组没有显著差异(p>0.05),与其余浓度组差异显著(p>0.05)。

      将中华哲水蚤转移至清洁水体恢复培养7 d后,0.051 mg/L和0.103 mg/L浓度组滤水量与暴露培养48 h时相比变化不大,0.215 mg/L浓度组开始,滤水量有不同程度恢复但都低于对照组。滤水量呈先升高后降低的变化趋势,最高值为0.215 mg/L浓度组,0.86 mg/L浓度组最低。对照组滤水量与0.215 mg/L浓度组没有显著差异(p>0.05),与其余各浓度组差异显著(p<0.05);0.86 mg/L浓度组与其余各浓度组差异显著,该浓度组滤水量恢复程度低于其余各组。恢复培养14 d后,对照组与0.43 mg/L和0.86 mg/L浓度组差异显著(p<0.05),与其余各组差异不显著(p>0.05)。

    • 暴露48 h后,对照组摄食率与各浓度组间差异显著(p<0.05),当石油烃浓度增至0.86 mg/L时,摄食率降至对照组的1/3左右,与0.051 mg/L和0.103 mg/L间差异显著(p<0.05),与其余各浓度组差异不显著(p>0.05)。上述结果表明,石油烃对中华哲水蚤的滤水量和摄食率有明显的抑制作用,高浓度石油烃对滤水量和摄食率的影响更为明显。

      恢复培养7 d后,各浓度组摄食率均有恢复,最大增幅出现在0.43 mg/L浓度组,摄食率增加0.48×104 cells/(ind·h)。对照组与各浓度组均差异显著(p<0.05),0.86 mg/L浓度组与其余各浓度组间差异显著(p<0.05)。恢复培养14 d后,对照组与0.43 mg/L和0.86 mg/L浓度组差异显著(p<0.05),与其余各组差异不显著(p>0.05)。

      图  1  石油烃浓度对中华哲水蚤摄食和代谢的影响

      Figure 1.  Effects of petroleum hydrocarbon concentration on feeding and metabolism of Calanus sinicus

      摄食和代谢作为动物重要的生理活动是能量收支的重要组成部分,其强弱可以作为动物对环境因子影响的评价指标。国内外学者对桡足类的摄食开展了广泛的研究,结果显示,温度、盐度、受试生物的生长阶段、个体大小和饵料浓度[5-10]等因素都会影响滤水量和摄食率。饵料浓度对桡足类的摄食率影响的一般规律为在阈值范围内摄食率与饵料浓度成正比[11],超过阈值后摄食率又呈下降趋势[12],这些成果为人们研究桡足类摄食提供了基本框架[7]。根据张武昌[13]的研究结果,饵料浓度在35×104 cells/mL时,中华哲水蚤仍有很高的摄食潜力,Haney和Trout认为饵料达到10×106 cells/mL时桡足类的摄食才开始保持稳定[14]。在暴露和恢复培养阶段饵料浓度分别在(9.3~10.9)×104 cells/mL和(21.5~26.4)×104 cells/mL变化,低于张武昌的实验饵料浓度也没有发生抑制摄食率变化的现象。对照组摄食率在6000~10000 cells/(ind·h)之间变动,表现出与饵料浓度成正比的规律,与张武昌[14]和刘树苗[15]等人的研究结果相近。恢复培养后,对照组滤水量随着饵料浓度的增加反而有所降低,表明在较高饵料浓度下中华哲水蚤只需较低的滤水量即可获得足够的食物来源,这与谢志浩等人[9]的研究结果一致。

      不同浓度石油烃暴露下,摄食率、滤水量受到不同程度的抑制,摄食率与滤水量表现出基本一致的变化规律,低浓度石油烃(0.051 mg/L、0.103 mg/L)影响不显著,14 d时恢复较好;高浓度(0.43 mg/L、0.86 mg/L)时抑制效应明显,14 d后滤水量和摄食率仍未恢复至对照组水平。

    • 暴露48 h后,耗氧率最大值出现在对照组,为0.364 μL/(ind·h),耗氧率随石油烃浓度的增加逐渐下降,各浓度组耗氧率均在0.200 μL/(ind·h)以上。0.43 mg/L和0.86 mg/L浓度组与其余各浓度组差异显著(p<0.05),0.051 mg/L、0.103 mg/L和0.205 mg/L组间差异不显著(p>0.05)。

      恢复培养7 d后,各浓度组均恢复至0.330 μL/(ind·h)以上。0.86 mg/L浓度组增幅最大,为0.126 μL/(ind·h)。对照组、0.051 mg/L和0.103 mg/L浓度组组间差异不显著(p>0.05),与其余浓度组差异显著(p<0.05)。恢复培养14 d后,各组间差异不显著,耗氧率均恢复至0.360 μL/(ind·h)以上。

    • 石油烃暴露48 h后,排氨率最大值出现在对照组,为0.069 μg/(ind·h),排氨率随石油烃浓度增加逐渐下降,各浓度组间排氨率差异显著(p<0.05),表明排氨率对石油烃浓度的变化比较敏感。

      将中华哲水蚤转移至清洁水体恢复培养7 d后,排氨率随石油烃浓度的升高呈先下降后上升的趋势,对照组排氨率最高,最低出现在0.215 mg/L浓度组,除对照组外各组增幅在0.010~0.033 μg/(ind·h)之间。对照组、0.051 mg/L和0.103 mg/L浓度组组间差异不显著(p>0.05),与其余浓度组差异显著(p<0.05)。恢复培养14 d后,各组排氨率均恢复至0.060 μg/(ind·h)附近,最高值出现在0.051 mg/L浓度组,对照组与其余各组差异不显著(p>0.05)。

      排氨率对石油烃浓度十分敏感,暴露培养时各浓度梯度间均差异显著(p<0.05),恢复培养14 d后排氨率基本恢复至对照组水平。耗氧率受到抑制程度最低,低浓度组受到抑制不明显,高浓度组抑制明显,恢复培养7 d时各浓度组耗氧率已基本恢复至对照组水平,表明中华哲水蚤以提高代谢强度的方式加快石油烃毒性的消解来抑制石油烃的毒性[16]。实验结果表明,低浓度石油烃暴露后,经过恢复培养14 d后中华哲水蚤的摄食和代谢基本恢复至对照组水平;高浓度(0.43 mg/L、0.86 mg/L)石油烃暴露后,中华哲水蚤代谢基本恢复到对照组水平。

    • 暴露培养48 h后,O:N值介于5~13之间,0.051 mg/L~0.215 mg/L浓度组O:N均在10以下,0.43 mg/L浓度组O:N为10,0.86 mg/L浓度组O:N为13。恢复培养7 d后,各浓度组O:N在5~7之间,恢复培养14 d后各浓度组O:N恢复至5左右。

      图  2  石油烃浓度对中华哲水蚤O:N的影响

      Figure 2.  Effects of petroleum hydrocarbon concentration on O:N ratio of Calanus sinicus

      O:N是反映生物营养物质利用情况的重要指标,也是海洋无脊椎动物的环境胁迫指标[17],<10时生物体代谢以蛋白质为主,>10时以代谢以碳水化合物或脂肪为主[18]。暴露48 h后中华哲水蚤的O:N在5~13之间且随着石油烃浓度的升高逐渐增大,0.43 mg/L和0.86 mg/L的O:N已升至10以上,其余浓度组均在7以下,恢复7 d后,各浓度的O:N恢复至5~7左右,14 d后恢复至5左右,表明暴露培养时较低浓度组的中华哲水蚤仍以蛋白质作为代谢能源,高浓度时碳水化合物或脂肪开始参与代谢,在恢复阶段中华哲水蚤全部恢复至蛋白质为主的代谢过程。已有研究表明油类化合物可以和细胞内壁的脂肪层结合,改变细胞活性导致细胞内外的物质交换停止,蛋白质和酶的活性都会受到影响[19]。较高浓度的石油烃污染时中华哲水蚤的代谢方式发生了变化,脂肪和碳水化合物参与代谢可能有助于中华哲水蚤减少石油烃对自身机体的影响。中华哲水蚤在恢复阶段可能通过减少摄食,提高代谢的方式减少石油烃对自身的毒害效应。

      已有研究表明,不同生态系统和区域的生物对环境敏感性不同,例如,不同区域的鱼类对污染物的敏感性差异很大[20],王晓南的研究也发现中美水生生物对Cu、三丁基锡的敏感性存在显著差异,六价铬的生态风险阈值差异超过一个数量级[21]。在溢油评估的生态动力学模型中参数的选取直接影响评估结果的准确性,因此选取本土模式生物作为溢油生态损害评估的评估物种更具有针对性,所得评估结果针对性更强也更加客观。

    • (1)暴露培养48 h后各浓度组中华哲水蚤摄食受到不同程度的影响,低浓度组石油烃对摄食率和滤水量影响不显著,高浓度组抑制效应明显且恢复培养14 d后仍不能恢复至对照组水平。

      (2)排氨率对石油烃浓度敏感,暴露培养48 h后各浓度组石油烃均对排氨率产生显著抑制效应。高浓度组石油烃对耗氧率抑制明显,低浓度组则不明显。恢复培养14 d后各浓度组中华哲水蚤的代谢均恢复至对照组水平。

      (3)暴露培养时低浓度组的中华哲水蚤以蛋白质作为代谢能源,高浓度时碳水化合物或脂肪开始参与代谢,恢复培养14 d后中华哲水蚤全部恢复至蛋白质为主的代谢过程中。

参考文献 (21)

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