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洗涤剂主成分LAS和AEO对软珊瑚氧化应激水平的影响

陆昊 刘红岩 黄秀铭 王沛政 李卫东 顾志峰

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洗涤剂主成分LAS和AEO对软珊瑚氧化应激水平的影响

    作者简介: 陆 昊(1994-),男,江苏宜兴人,硕士研究生,主要研究方向为海洋生物分子生物学,E-mail: 836879118@qq.com;
    通讯作者: 李卫东,男,研究员,研究方向为海洋生态学、海洋生物学,E-mail: 542148880@qq.com 顾志峰,男,教授,研究方向为水产养殖,E-mail: hnugu@qq.com
  • 基金项目: 2016年海南省重大科技计划(ZDKJ2016009-03);2019年海南省科学技术厅重点研究开发计划(ZDYF2019154)
  • 中图分类号: Q178.53

Effect of main components of detergent on oxidative stress in soft corals

  • 摘要: 浅水珊瑚受到海岸排放污水中日益增加的洗涤剂的威胁。本文旨在探究洗涤剂主成分线性十二烷基苯磺酸钠(LAS)和脂肪醇聚氧乙烯醚(AEO)对近海软珊瑚的影响,实验将肉芝软珊瑚与小棒短指软珊瑚急性暴露于不同浓度的LAS和AEO环境中,测定在此过程中的叶绿素含量以及部分关键酶的活性变化。结果显示:LAS环境胁迫下,珊瑚Chl a含量在高浓度LAS环境下显著升高,不同LAS浓度下两种软珊瑚的SOD与CAT活性均显著升高,GST与AKP活性受LAS环境影响不明显。AEO环境胁迫下,两种软珊瑚的CAT活性均显著升高,高浓度的AEO环境对两种软珊瑚的叶绿素含量与GST活性影响显著。说明LAS与AOE对两种软珊瑚抗氧化功能产生影响,本实验为研究洗涤剂对珊瑚礁的影响提供数据支持。
  • 图 1  不同组间珊瑚Chl a含量比较

    Figure 1.  Comparison of Chlorophyll a content in corals among different groups

    图 2  不同组间珊瑚酶活性比较

    Figure 2.  Comparison of enzyme activities in corals among different groups

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出版历程
  • 收稿日期:  2019-11-20
  • 录用日期:  2020-01-04
  • 网络出版日期:  2020-10-20

洗涤剂主成分LAS和AEO对软珊瑚氧化应激水平的影响

    作者简介:陆 昊(1994-),男,江苏宜兴人,硕士研究生,主要研究方向为海洋生物分子生物学,E-mail: 836879118@qq.com
    通讯作者: 李卫东,男,研究员,研究方向为海洋生态学、海洋生物学,E-mail: 542148880@qq.com
    通讯作者: 顾志峰,男,教授,研究方向为水产养殖,E-mail: hnugu@qq.com
  • 1. 海南大学 生态与环境学院,海南 海口 570228
  • 2. 海南大学 海洋学院,海南 海口 570228
  • 3. 海南热带海洋学院 水产与生命学院,海南 三亚 572022
  • 4. 海南热带海洋学院 生态与环境学院,海南 三亚 572022
基金项目: 2016年海南省重大科技计划(ZDKJ2016009-03);2019年海南省科学技术厅重点研究开发计划(ZDYF2019154)

摘要: 浅水珊瑚受到海岸排放污水中日益增加的洗涤剂的威胁。本文旨在探究洗涤剂主成分线性十二烷基苯磺酸钠(LAS)和脂肪醇聚氧乙烯醚(AEO)对近海软珊瑚的影响,实验将肉芝软珊瑚与小棒短指软珊瑚急性暴露于不同浓度的LAS和AEO环境中,测定在此过程中的叶绿素含量以及部分关键酶的活性变化。结果显示:LAS环境胁迫下,珊瑚Chl a含量在高浓度LAS环境下显著升高,不同LAS浓度下两种软珊瑚的SOD与CAT活性均显著升高,GST与AKP活性受LAS环境影响不明显。AEO环境胁迫下,两种软珊瑚的CAT活性均显著升高,高浓度的AEO环境对两种软珊瑚的叶绿素含量与GST活性影响显著。说明LAS与AOE对两种软珊瑚抗氧化功能产生影响,本实验为研究洗涤剂对珊瑚礁的影响提供数据支持。

English Abstract

  • 珊瑚礁是世界上最具生物生产力和多样性的生态系统之一,是热带和亚热带地区海洋渔业和旅游业的基础[1]。这个脆弱的生态系统不仅受到全球气候变化的影响[2],同时也遭受着生活污水排放等人类活动[3-4]的侵害。近年来随着沿海地区的人口增长,越来越多的清洁产品,如家用清洁剂和表面活性剂,随着地表径流和污水排放被释放到海洋环境中[5]。Clara等指出在污水大规模排放几小时后,近海海水中洗涤剂浓度就达到了5 mg/L的水平[6]。珊瑚群落因为生活在浅水或潮间带,受到洗涤剂的影响日益增加。

    洗涤剂中的主要成分表面活性剂大致分为三大类:非离子型、阴离子型和阳离子型,它们的生物降解程度和生态毒性也存在差异[7]。阴离子型表面活性剂被广泛使用于家用清洁产品中,其中包括线性十二烷基苯磺酸钠(linear alkylbenzene sulfonates, LAS)。Perales等的研究结果显示LAS在海水中的降解时间(T50值)为(6.67±0.60)d,这个时间约为在陆地上降解时间的两倍[8]。另外近年来脂肪醇聚氧乙烯醚(fatty alcohol polyoxyethylene ether,AEO)作为一种非离子型表面活性剂也得到广泛的应用[9]。相关数据显示生活废水中的AEO在经过污水厂生物降解后仍会有1~23 μg/L的残留进入环境中[10]。这些表面活性剂在短时间内高浓度排放后能够对水中生物产生毒理作用。如丁诗华等在研究中证实LAS会对草鱼的抗氧化功能产生影响[11]。Bakırel也指出暴露在LAS环境后,虹鳟鱼的呼吸效率及溶酶体活性会受到抑制,其生长速率也会受到影响[12]。洗涤剂不光对动物生理产生影响,也有证据证明高浓度洗涤剂对藻类的光合作用也存在抑制作用[13]

    氧化还原系统是珊瑚识别和清除病原生物或物质的重要防御系统, 环境的改变会使珊瑚氧化还原系统发生改变[14]。活性氧(reactive oxygen species,ROS)是珊瑚虫呼吸作用和虫黄藻光合作用两者的共同副产物[15]。为了防止氧化损伤,珊瑚宿主和虫黄藻都有独立的抗氧化机制,可以将细胞内的活性氧浓度维持在一定范围内。这些抗氧化机制对珊瑚宿主与虫黄藻维持细胞稳态起到至关重要的作用[16]。当活性氧浓度超过细胞耐受范围时,细胞能够拥有抗氧化策略解毒活性氧,而超氧化物歧化酶(SOD)-抗坏血酸过氧化物酶(APX)和SOD-过氧化氢酶(CAT)是真核生物的两种主要酶促抗氧化途径[17]。谷胱苷肽S-转移酶(GST)作为关键Ⅱ期代谢酶在所有真核生物解毒过程中发挥重要作用[18]。在环境变化后,除抗氧化机制参与珊瑚免疫反应外,碱性磷酸酶(AKP)也参与调节珊瑚细胞稳态[19]。这些酶活性指标被广泛应用于珊瑚在环境胁迫下的生物标志物[14,18,20]

    仅有的研究发现LAS对珊瑚的半数致死浓度为1.99 mg/L[21],但该研究未从氧化应激水平解释LAS对珊瑚的毒理作用。此外尚未见到有关AEO与LAS对软珊瑚的毒理作用的报道。本研究将三亚常见软珊瑚种肉芝软珊瑚(Sarcophytontrocheliophorum)和小棒短指软珊瑚(Sinularia microclavata)暴露于不同浓度的AEO与LAS环境中,研究肉芝软珊瑚和小棒短指软珊瑚在不同浓度的AEO与LAS环境暴露下的胁迫响应,旨在阐明海洋环境遭受表面活性剂污染后对软珊瑚的影响,为珊瑚礁生态恢复提供理论依据。

    • 一株肉芝软珊瑚和一株小棒短指软珊瑚活体样品均采自西岛珊瑚礁自然保护区(18°14′57″N, 109°22′51″E)。运回实验室后暂养于水族箱(规格为 70 cm × 50 cm × 60 cm),暂养条件与晁华等方法一致(水温 28 ℃, 盐度 34, 光暗比 12︰12,水流循环2 000 L/h)[22]。暂养一周后, 用解剖刀将珊瑚分解成规格大小约 5 cm×5 cm 的小个体,黏附于陶瓷底座后继续暂养2 周。

    • 设置对照组、低LAS浓度组(3 mg/L)、高LAS浓度组(5 mg/L)、低AEO浓度组(2 mg/L)和高AEO浓度组(4 mg/L)共5个组。随机挑选触手活力正常的两种珊瑚各3个分别放置于各水族箱中,除处理条件不同外其它养殖条件与暂养方法一致。参考表面活性剂的降解时间[8],设置急性应激时间为8 h。实验周期结束后对珊瑚个体采样标号, 保存于液氮中备用。

    • 参照雷新民等[23]的方法,2 mL 组织匀浆液在2 400 r/min, 4 ℃下离心 10 min 以获得珊瑚共生虫黄藻, 随后在 PBS 中重新悬浮, 在 4 500 r/min, 4 ℃下离心30 s 后用 2 mL 丙酮在黑暗条件下 4 ℃下萃取 24 h。在630 nm, 647 nm和663 nm处测定提取液的吸光度值。使用铝箔法[24]测量珊瑚表面积S,使用以下公式计算:

        式中:Chl a为珊瑚表面单位面积叶绿素a含量(μg/cm2);A为不同波长下的吸光值;S为珊瑚表面积。

    • 准确称取组织重量, 按重量(g)︰体积(mL)=1︰9比例加入生理盐水后置于冰浴的研钵中迅速研磨成10%的匀浆。随后用冷冻离心机离心(2 500 r/min, 10 min, 4 ℃),取定量上清液用生理盐水稀释成1%组织匀浆。最后用BCA 蛋白浓度测定试剂盒(建成,南京,中国)测定各样本中总蛋白含量(mg/mL)。

    • 使用试剂盒(A001,A007,A059 和 A004,南京建成,中国)测定1%组织匀浆上清液中SOD,CAT,AKP和GST活性,分别使用公式计算SOD,CAT和GST活性单位统一为U/mg prot,AKP单位为 金氏单位/mg prot。

    • 使用SPSS 13.0统计软件对每种珊瑚的不同处理结果进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比较[14],以α=0.05作为差异显著水平,描述性统计值采用平均值±标准误差表示。

    • 低浓度LAS胁迫下,肉芝软珊瑚的叶绿素含量显著升高至(4.12 ± 2.04)μg/cm2,同时LAS未对小棒短指软珊瑚产生显著性影响(图 1)。暴露在不同浓度的AEO环境后,小棒短指软珊瑚的叶绿素含量显著升高(p < 0.05),在低、高AEO浓度下分别为(8.36 ± 0.65)μg/cm 2和(6.11 ± 0.40)μg/cm2。肉芝软珊瑚叶绿素含量在高浓度AEO胁迫下显著升高[(5.60 ± 0.63)μg/cm2],在低浓度AEO环境中无显著性变化。

      图  1  不同组间珊瑚Chl a含量比较

      Figure 1.  Comparison of Chlorophyll a content in corals among different groups

    • LAS环境暴露下,两种软珊瑚的SOD酶活性都受到显著影响(图2a)。在对照组中,小棒短指软珊瑚SOD酶活性[(62.07 ± 8.50) U/mg prot]显著高于肉芝软珊瑚[(32.83 ± 8.21) U/mg prot](p < 0.05)。暴露在LAS环境后,两种软珊瑚的SOD酶活性显著增加( p < 0.05)。其中暴露于低浓度LAS环境中的小棒短指软珊瑚SOD活性最高[(232.81 ± 51.61) U/mg prot],暴露于低浓度LAS环境中的肉芝软珊瑚SOD活性最低[(82.14 ± 21.46)U/mg prot]。在AEO处理组中,SOD酶活性表现出种间差异。高、低AEO浓度环境均未对肉芝软珊瑚产生显著性影响,但对小棒短指软珊瑚产生了显著性影响( p < 0.05)。高、低AEO浓度下的小棒短指软珊瑚SOD活性分别高达[(179.78 ± 38.15)U/mg prot]和[(208.50 ± 45.14) U/mg prot]。

      图  2  不同组间珊瑚酶活性比较

      Figure 2.  Comparison of enzyme activities in corals among different groups

    • 高低浓度的LAS和AEO环境胁迫对两种软珊瑚的CAT活性均有显著影响(图2bp < 0.05)。无论在对照组或处理组中,肉芝软珊瑚的CAT活性均远高于小棒短指软珊瑚,并且差异显著( p < 0.05)。暴露在LAS环境后,两种珊瑚的CAT活性均显著升高。暴露于高浓度LAS环境中的小棒短指软珊瑚CAT活性最高[(9.38 ± 2.14) U/mg prot],暴露于高浓度LAS环境中的肉芝软珊瑚CAT活性最低[(3.11 ± 1.17) U/mg prot]。AEO环境中的两种珊瑚CAT活性均显著高于对照组( p < 0.05)。其中高浓度环境中的肉芝软珊瑚CAT活性最高[(8.28 ± 1.72) U/mg prot],高浓度AEO环境中的小棒短指软珊瑚CAT活性最低[(4.76 ± 0.81) U/mg prot]。

    • 在对照组中,肉芝软珊瑚与小棒短指软珊瑚GST活性无显著差异(图2 c)。暴露于LAS环境后,尽管在肉芝软珊瑚个别个体中GST活性升高至(1.68 U/mg prot),但与对照组无显著性差异,低浓度LAS环境或高浓度LAS环境都未对两种珊瑚GST活性产生显著性影响。在AEO处理组中,高浓度AEO对小棒短指软珊瑚GST活性产生显著性影响,暴露在高浓度AEO环境中的小棒短指软珊瑚GST活性升高至[(2.02 ± 0.22) U/mg prot],并且差异显著(p < 0.05)。AEO环境未对肉芝软珊瑚的GST活性产生显著性影响。

    • 无论在对照组或是在处理组中,小棒短指软珊瑚的AKP活性均高于肉芝软珊瑚(图2 d)。暴露于低浓度LAS环境后两种珊瑚的AKP活性未产生显著性变化。尽管在高浓度LAS中,两种珊瑚的AKP活性均有升高,但差异并不显著。在添加AEO的处理组中,低浓度AEO未对珊瑚AKP活性产生显著性影响。但高浓度AEO环境暴露后,两种珊瑚的AKP活性均显著升高(p < 0.05),肉芝软珊瑚与小棒短指软珊瑚AKP活性分别升高至(3.05 ± 0.20)金氏单位/mg prot和(5.65 ± 0.90)金氏单位/mg prot。

    • 随着工业的发展与人们生活水平的提高,大量表面活性剂被排入到水体,对水体生物产生严重影响[25]。陈昊喆证实纳米ZnO/十二烷基苯磺酸钠复合物对小球藻的生长具有抑制作用,小球藻生物量会随时间增长出现先增后减的趋势[26]。刘雷等也报道了0.5 mg/L ~ 5 mg/L的十二烷基苯磺酸钠对铜绿微囊藻的光合作用具有一定促进作用,叶绿素含量会在短期内升高[13]。本实验结果显示,LAS与AEO均能提升珊瑚中Chl a的含量。雷新明[23]认为共生藻和叶绿素含量变化是胁迫响应的指示因子,同时他还提出的叶绿素含量变化会滞后于共生藻密度变化的观点。叶绿素含量的升高可能是珊瑚应对环境胁迫的自我调节方式,此现象在众多应激实验中得到证实[14,18]

      此外, 生物的免疫系统是负责识别并清除病原生物或物质的宿主防御系统[18]。SOD 和 CAT 作为珊瑚氧化还原系统中的主要抗氧化酶[27],在环境胁迫下对自由基进行清除, 这是机体对一些不良环境的适应机制。SOD是抗氧化防御的第一道防线,能够将细胞中的O2·−转化为水和H2O2[28]。氧化应激是导致LAS和AEO处理后SOD活性显著升高的重要原因。同时结果显示,CAT活性在所有的处理组中也显著性升高。CAT活性升高可以分解细胞中过量的H2O2,从而避免珊瑚宿主和共生藻类受到氧化损伤,将细胞内的活性氧浓度维持在可容忍的范围内[29]。Limón-Pacheco在报道中指出GST酶在DNA和细胞修复中扮演重要角色,本研究结果中高浓度的AEO环境导致小棒短指软珊瑚的GST活性显著升高,以清除过量的自由基,使机体免受氧化伤害[30]。有些未得到及时清除的自由基对细胞产生伤害,细胞结构受到一定程度的损伤,这些损伤的会加速细胞的衰亡[31],可能是导致LAS环境下珊瑚GST活性无显著性变化的主要原因。因AKP与钙化的紧密联系[32],陆昊等也指出污染物通过珊瑚触手过滤捕食后会影响珊瑚的AKP活性[14]。在高浓度AEO胁迫下,两种软珊瑚的AKP活性均出现显著性升高。AEO环境胁迫对软珊瑚骨针的影响也将在今后的实验中进行探索。

    • (1)急性AEO环境暴露下,小棒短指软珊瑚的SOD活性和GST活性显著升高,而肉芝软珊瑚无显著变化,AEO对软珊瑚的影响表现出种间差异性。

      (2)急性LAS和AEO环境暴露下,两种软珊瑚的叶绿素浓度均显著升高,这可能是珊瑚与共生虫黄藻应对环境变化的自主调节机制。

      (3)LAS与AEO作为两种广泛使用的洗涤剂主成分,对软珊瑚的抗氧化水平产生显著性影响,过量的氧化应激会导致珊瑚细胞损伤甚至白化死亡。规范近海居民生活污水的集中处理排放应当成为珊瑚礁生态系统保护的重要环节。

参考文献 (32)

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