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  • ISSN 1007-6336
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关键环境因子对海月水母浮浪幼虫附着变态的影响

龚先宇 米铁柱 甄毓 王建艳

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关键环境因子对海月水母浮浪幼虫附着变态的影响

    作者简介: 龚先宇(1995-),男,江苏盐城人,硕士,主要研究方向为海洋生态学,E-mail:IGXianYu@163.com;
    通讯作者: 王建艳(1985-),女,山东临沂人,副研究员,主要研究方向为海洋浮游生物学,E-mail:wjy198530@163.com
  • 基金项目: 国家重点研发计划项目(2017YFC1404404,2017YFC1404402);青岛海洋科学与技术国家实验室鳌山科技创新计划项目(2016ASKJ02);北京市自然科学基金资助项目(8194059)
  • 中图分类号: Q178.53

Effects of key environmental factors on the settlement of moon jellyfish (Aurelia coerulea) planula

  • 摘要: 海月水母的生活史包括底栖的螅状体世代和浮游的水母体世代。水母成体通过有性生殖释放精子和卵子,形成受精卵,受精卵随后经由浮浪幼虫变态发育成螅状体。浮浪幼虫经附着变态成为螅状体的阶段因在海底发生,不易观察,常被忽视。本文选取温度、盐度、光照3个关键环境因子,在实验室条件下开展了其对海月水母浮浪幼虫附着变态影响的研究。结果表明:(1)21 ℃为海月水母浮浪幼虫附着变态的最适宜温度,在此温度下浮浪幼虫附着所需时间最短(48 h),温度过高(24 ℃)或者过低(12 ℃)都不利于浮浪幼虫附着;(2)在试验的盐度范围内(18~33),盐度越低,浮浪幼虫附着率越高;(3)在试验所设置的光照范围内(0~300 Lux),随着光强的增加,海月水母浮浪幼虫的附着率提高。本研究有助于人们了解海月水母的生活史,并为近岸水母暴发的防治提供数据参考。
  • 图 1  不同温度下海月水母浮浪幼虫的存留数量变化

    Figure 1.  The number of survival Aurelia coerulea planula at different temperatures

    图 2  不同温度水平下海月水母螅状体附着数量随时间变化

    Figure 2.  The number of settled Aurelia coerulea polyps at different temperatures

    图 3  不同盐度水平下海月水母螅状体附着数量变化

    Figure 3.  The number of settled Aurelia coerulea polyps at different salinities

    图 4  不同盐度水平下海月水母螅状体总数

    Figure 4.  The number of settled Aurelia coerulea polyps at different salinities

    图 5  不同光照水平下海月水母螅状体附着数量变化

    Figure 5.  The number of settled Aurelia coerulea polyps at different illuminations

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出版历程
  • 收稿日期:  2020-01-11
  • 录用日期:  2020-04-22
  • 刊出日期:  2021-08-20

关键环境因子对海月水母浮浪幼虫附着变态的影响

    作者简介:龚先宇(1995-),男,江苏盐城人,硕士,主要研究方向为海洋生态学,E-mail:IGXianYu@163.com
    通讯作者: 王建艳(1985-),女,山东临沂人,副研究员,主要研究方向为海洋浮游生物学,E-mail:wjy198530@163.com
  • 1. 中国海洋大学 环境科学与工程学院,山东 青岛 266100
  • 2. 海洋环境与生态教育部重点实验室,山东 青岛 266100
  • 3. 青岛海洋科学与技术国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室,山东 青岛 266237
  • 4. 北京自然博物馆 科学研究部,北京 100050
基金项目: 国家重点研发计划项目(2017YFC1404404,2017YFC1404402);青岛海洋科学与技术国家实验室鳌山科技创新计划项目(2016ASKJ02);北京市自然科学基金资助项目(8194059)

摘要: 海月水母的生活史包括底栖的螅状体世代和浮游的水母体世代。水母成体通过有性生殖释放精子和卵子,形成受精卵,受精卵随后经由浮浪幼虫变态发育成螅状体。浮浪幼虫经附着变态成为螅状体的阶段因在海底发生,不易观察,常被忽视。本文选取温度、盐度、光照3个关键环境因子,在实验室条件下开展了其对海月水母浮浪幼虫附着变态影响的研究。结果表明:(1)21 ℃为海月水母浮浪幼虫附着变态的最适宜温度,在此温度下浮浪幼虫附着所需时间最短(48 h),温度过高(24 ℃)或者过低(12 ℃)都不利于浮浪幼虫附着;(2)在试验的盐度范围内(18~33),盐度越低,浮浪幼虫附着率越高;(3)在试验所设置的光照范围内(0~300 Lux),随着光强的增加,海月水母浮浪幼虫的附着率提高。本研究有助于人们了解海月水母的生活史,并为近岸水母暴发的防治提供数据参考。

English Abstract

  • 近年来,很多海域都出现了水母大量增长的趋势,某些海域甚至有大规模暴发的现象。水母暴发(jellyfish bloom)已成为全球性海洋生态灾害之一,给人类生活和海洋生态安全带来了严重影响[1-3]。水母暴发可以破坏渔具、养殖设施及渔获物,降低渔业生产效率;某些有毒水母可以蛰伤游人,严重影响旅游业;水母不仅直接捕食鱼类卵、仔稚鱼导致渔业资源补充失败和资源衰退,还通过食物竞争降低资源生物的饵料基础及侵占空间生态位而降低渔业生产力[4]

    由于水母具有无选择性捕食的特性,水母大量暴发时通过摄食活动影响浮游生物群落数量与组成,严重者甚至动摇近海生态系统营养动力学基础并导致能量传递失衡,从而引发生态系统的变化[5]。一旦水母在海洋生态系统中占据主导地位,鱼类等其他生物就难以生存,且长期内无法恢复。因此,水母种群补充、水母暴发原因以及暴发后对海洋生态环境的影响已经成为当前海洋生态学研究的热点问题。

    海月水母(Aurelia coerulea)是我国近海海域常见的大型灾害性水母之一。该种水母分布广泛,在黄海、渤海海域经常暴发性增殖,形成海洋生态灾害[6-7]。海月水母生活史复杂,具有有性生殖和无性生殖两种生殖方式。有性生殖时,精子被雌性水母摄入体内并在体内完成受精,受精卵随后顺水流至雌性水母体口腕边缘并在此发育成浮浪幼虫,浮浪幼虫经附着变态成为螅状体[8]。浮浪幼虫在野外存活的时间极短,一般为几天到一周,有的甚至不足24小时[9]。浮浪幼虫个体微小,长约200 μm,在野外极难观察研究,所以,水母生活史中涉及浮浪幼虫及其附着变态行为的研究相对有限,而此阶段会影响螅状体甚至水母体的种群补充。因此,本文选取温度、光照、盐度3个关键环境因子,研究其对海月水母浮浪幼虫附着变态的影响,以探究环境因子对水母生活史早期阶段的影响,并为近岸水母暴发的机理研究提供基础数据。

    • 于2011年8月从山东青岛胶州湾捕获已经完成受精、体内携带有浮浪幼虫的海月水母雌性成体,带回实验室后,在解剖镜下用吸管从其孵化囊(brood pouchs)中吸取已发育成熟的浮浪幼虫。选取大小相近(长约200 μm)、游动能力强的浮浪幼虫,用经0.45 μm醋酸纤维膜过滤的胶州湾原位海水稀释至实验所需浓度。采集时海水表层温度为24.2 ℃,盐度为30.50,依此为参照,设置温度、盐度、光照等对海月水母浮浪幼虫附着变态的单因子影响实验。

    • 参考胶州湾表层水温夏季最高约24 ℃[10],本实验在光照为黑暗(0 Lux)、盐度为30的条件下设5个温度梯度(12 ℃、15 ℃、18 ℃、21 ℃、24 ℃),以24 ℃为对照组,每个温度设置3个平行实验组。以经0.45 μm醋酸纤维膜过滤的胶州湾海水为培养水体,将470个(经密度体积法算得,下同)海月水母浮浪幼虫置于含有30 mL水体玻璃烧杯内(烧杯体积50 mL)。定期对水体中的浮浪幼虫和螅状体计数(为避免螅状体附着在玻璃烧杯壁造成的计数误差,每次计数前摇匀水体,每次取样1 mL,取样3次,至于解剖镜下计数),共观察12 d。

    • 胶州湾表层海水的平均盐度变化范围为29.7~31.4,并且呈现冬季高、夏季低的特点[10-11],考虑到夏季采样存在盐度比冬季低的情况,在光照为黑暗(0 Lux)、25 ℃的条件下,本实验设置6个盐度梯度(18、21、24、27、30和33),包含了30,30以下的低盐条件和33的高盐条件,每个盐度设置3个平行实验组。将2600个海月水母浮浪幼虫置于含有200 mL过滤海水的玻璃烧杯内(烧杯体积250 mL),烧杯内放置1块聚氯乙烯板(长3 cm,宽1 cm,厚0.2 mm)作为浮浪幼虫附着基质,隔天观察附着基上的螅状体数量。

    • 根据野外浮浪幼虫底栖附着的弱光环境特性[12],在25 ℃、盐度为30的条件下,设置3个弱光光照强度(0 Lux、45 Lux和300 Lux),其中0 Lux为对照组,每个光照强度设置3个平行实验组。将3000个海月水母浮浪幼虫置于含有200 mL过滤海水的玻璃烧杯内(烧杯体积250 mL),烧杯内放置1块聚氯乙烯板(长3 cm、宽1 cm、厚0.2 mm)作为浮浪幼虫附着基质,定期观察附着基上的螅状体数量(为避免镜检时显微镜所用灯光对浮浪幼虫的影响,本组实验观察时隔为每5 d一次)。

    • 运用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验各环境因子对海月水母浮浪幼虫存留数量和螅状体附着数量的影响,以Tukey HSD检验同一因子不同处理组之间的差异程度;以0.01<p<0.05作为显著性水平,以p<0.01极显著水平。本文统计分析使用软件R语言(3.4.4版本)。

    • 浮浪幼虫自海月水母母体释放后,便开始进行变态发育。本实验观察到,在没有附着基存在、没有其他通氧情况下,海月水母的浮浪幼虫主要在水面漂浮,并在水—气界面倒挂变态为螅状体,这与已有研究相一致[13-15]

      本部分实验表明,温度对浮浪幼虫的存活及变态的时间和数量有显著影响。在实验开始的24 h内,培养水体内存在的主要是浮浪幼虫而非螅状体,说明此时浮浪幼虫变态数量较少。由图1所示,在实验开始的第2天,水体中浮浪幼虫数量急剧下降,其中21 ℃的数量下降得最快。实验至第5天时,各温度组培养水体中浮浪幼虫数量均处于较低的水平,21 ℃和24 ℃实验组的培养水中浮浪幼虫数量已经为0。由此可见,浮浪幼虫释放后的24 ~48 h是其快速变态期,尤其在利于变态的21 ℃和24 ℃条件下浮浪幼虫所需变态时间更短。同时本实验观察到,在实验结束的第12天,在18 ℃、15 ℃、12 ℃实验组水体中存在极少量的未变态的浮浪幼虫。

      图  1  不同温度下海月水母浮浪幼虫的存留数量变化

      Figure 1.  The number of survival Aurelia coerulea planula at different temperatures

      单因素方差分析结果显示,实验时间对浮浪幼虫的存留数量影响显著,在各温度组下都达到了极显著的水平(p<0.01),且实验开始的2 d浮浪幼虫的数量变化最为显著;温度对浮浪幼虫存留数量的影响在实验的第2天达到极显著水平(F=13.87,p<0.01),第3天达到显著水平(F=4.124,p<0.05),随后影响作用不显著。组间多重比较显示,浮浪幼虫数量急剧下降时(实验第2天),21 ℃组浮浪幼虫下降数量最多,与18 ℃、15 ℃、12 ℃组差异极显著(p<0.01),与24 ℃组差异显著(p<0.05)。

      对水体中的螅状体进行摇匀计数,观察发现,螅状体在21 ℃,48 h最先达到最高数量;15 ℃、18 ℃和24 ℃实验组在第3天开始出螅状体;12 ℃实验组在第5天出现大量的螅状体。实验至第5天,各组螅状体的数量达到最高,之后螅状体数量下降(由图2知各温度组浮浪幼虫在第5天时基本趋于0,故螅状体观察统计至第7天,其中21 ℃、24 ℃统计至第5天)。总体看,螅状体大量出现的时间与浮浪幼虫数量减少的时间变化规律一致。其中值得注意的是,24 ℃实验组的螅状体最终数量最低,15 ℃实验组的螅状体最终数量最高。单因素方差分析结果显示,实验时间对螅状体附着数量的影响显著,除12 ℃实验组为显著水平外(p<0.05),其他温度组都达到了极显著的水平(p<0.01)。不同温度组螅状体附着数量的差异在实验的第2天达到极显著水平(F=22.18,p<0.01),在第3天达到显著水平(F=3.485,p<0.05)。

      图  2  不同温度水平下海月水母螅状体附着数量随时间变化

      Figure 2.  The number of settled Aurelia coerulea polyps at different temperatures

      温度影响海月水母从受精卵发育至浮浪幼虫以及浮浪幼虫的释放时间。温度越低,从形成受精卵到释放浮浪幼虫所需的时间越久[8]。根据对海月水母浮浪幼虫生物量、呼吸速率和排泄的研究,Schneider等[9]认为浮浪幼虫的存活时间仅为几天到一周。低温会降低浮浪幼虫的代谢速率,致使浮浪幼虫存活的时间延长。Ishii等[16]认为,大多数的浮浪幼虫在浮游阶段会死亡,但由于缺乏自然海域中浮浪幼虫数量的数据,因此无法准确估算野外浮浪幼虫的死亡率。Gröndahl认为相较于碟状体和水母体的死亡率,浮浪幼虫和螅状体的死亡率对水母种群丰度的影响更加重要[17]。并且,浮浪幼虫的附着也是影响水母螅状体分布和丰度的重要因素之一。Gambill等[18]研究发现,白色霞水母(Cyaneanozakii)浮浪幼虫的附着率在光照周期为12 L∶12 D,20 ℃实验组最高;在10 ℃和15 ℃,完全黑暗的条件下,附着率最低。刘青青等[13]研究了不同温度(19 ℃,24 ℃)对海月水母浮浪幼虫的影响,结果表明,海月水母浮浪幼虫在24 ℃下的最终附着率低于19 ℃实验组。在本研究设置的温度条件下(12 ℃~24 ℃),海月水母浮浪幼虫在24 ℃组最终附着率最低,这与刘青青等[13]的结论相符;在21 ℃下浮浪幼虫可快速大量变态成螅状体,在12 ℃下浮浪幼虫存活时间长、螅状体高值出现的时间最迟,这与上述报道的低温下浮浪幼虫存活时间久,适宜温度下附着率高的结论一致。据此可以推测,温带海域夏末海月水母浮浪幼虫在适宜温度下可快速大量变态成螅状体,可极大避免在海水中被捕食,从而有利于海月水母种群数量的增长。

    • 对附着板上的螅状体进行计数统计,如图3所示,在实验开始的3 d内,各盐度下海月水母浮浪幼虫变态附着的螅状体数量接近。随后,螅状体数量开始增加,在实验第7天各盐度组的螅状体均为达到最大值,其后数量开始降低。在试验所设盐度范围内(18~33),在21盐度组的附着板上浮浪幼虫附着螅状体的数量最高,24盐度组次之,其他盐度组(18、27、30、33)螅状体数量相差不大。单因素方差分析结果显示,同一时间下不同盐度组附着板上螅状体数量无显著性差异;各盐度附着板上螅状体数量随时间的变化也不明显,除30盐度组的螅状体在第10天和第12天较之实验开始有显著差异外,其他差异性均不显著。

      图  3  不同盐度水平下海月水母螅状体附着数量变化

      Figure 3.  The number of settled Aurelia coerulea polyps at different salinities

      对烧杯内所有的螅状体进行计数统计,结果与附着板上规律类似,即同一时间节点下不同盐度组的差异不显著。但螅状体总量随时间变化明显,在实验的第5天开始与实验之初有显著性差异(p<0.05)。各盐度组下螅状体的最高值如值如图4所示,在试验的盐度范围内(18~33),盐度越低,浮浪幼虫变态成螅状体的数量越高,但统计分析显示组间差异不显著(p>0.05)。

      图  4  不同盐度水平下海月水母螅状体总数

      Figure 4.  The number of settled Aurelia coerulea polyps at different salinities

      盐度会直接影响水母的渗透压调节,在水母的生长发育过程中起重要作用。Conley等[19]和孙婷婷等[20]的研究表明,随着盐度降低海月水母浮浪幼虫的存活时间会明显变长。结合本研究结果,较低的盐度有助于浮浪幼虫的附着。胶州湾海区表层海水平均盐度呈现夏季低、冬季高的特点,表层盐度的变化受夏季降雨影响大[10]。据气象降水记录统计,青岛地区夏季降水量占全年总降水量的58%。在8月雨水丰沛期,受降雨后地表径流的影响,胶州湾某些站位的盐度甚至低于24[11],而此时也恰为海月水母的有性繁殖时期。结合本实验2.2节的结果,盐度越低海月水母浮浪幼虫变态成螅状体的数量越高,可推测夏季大量降水、地表和地下淡水输入导致近岸海水盐度的降低可能有助于海月水母浮浪幼虫的附着变态。孙明等[21]通过设置较宽的盐度(7.5~40)试验,发现海月水母螅状体在盐度为17.5~30范围内无性繁殖速度相对较高,其中22.5盐度组的螅状体繁殖最快。可见,低盐条件更有利于海月水母浮浪幼虫的附着和变态以及螅状体无性繁殖。另外,Sun等[22]发现我国长江口邻近海区是沙海蜇幼体的主要繁殖区域。综上可以判断,相较于高盐离岸区或者远海区,低盐度的近岸海区可能更有利于大型水母幼体的栖息和生长。

    • 图5所示,在所设置的光照强度范围内,随着光强的增加,海月水母浮浪幼虫的附着率增高。各光照组的螅状体在第5天时均达到最高值,300 Lux组实验值最高为22个。单因素方差分析显示,同一时间点下,不同光照组间浮浪幼虫附着成螅状体的数量差异不显著(p>0.05)。但时间对螅状体数量影响显著,在第5天都与实验起始达到显著差异(p<0.05),随后螅状体数量保持基本稳定,差异不显著(p>0.05)。

      图  5  不同光照水平下海月水母螅状体附着数量变化

      Figure 5.  The number of settled Aurelia coerulea polyps at different illuminations

      光照对成体水母的性腺发育、产卵、浮浪幼虫的附着及螅状体的生长繁殖均有较大影响[8],是水母生活史中一个非常重要的影响因子。海洋浮游幼虫对光照的表现分为趋光性和避光性两种。本研究表明,随光照强度的增加,海月水母浮浪幼虫的附着率也增加。Svane等[12]研究表明,随着光照强度的增加(10 Lux、50 Lux、600 Lux),霞水母(Cyanea)浮浪幼虫的附着率也同时增加。陈介康等[23]的研究表明,海蜇(Rhopilema esculenta)浮浪幼虫的最终变态率在黑暗条件下最低,随光照强度(0 ~1500 Lux)的增加而增加。杨翠华等[24]发现咖啡金黄水母(Chrysaoramelanaster)浮浪幼虫喜欢漂浮在水面,更喜光照。由此可见,海月水母、霞水母、海蜇和咖啡金黄水母等水母的浮浪幼虫都属于趋光性浮浪幼虫,但有研究发现海月水母螅状体的成活率和相对增长率随光照度的增加而减少[25]。野外螅状体常见于较浅(很少深于20~25 m)的近岸海域,且多栖息于背光的环境(岩石和贝壳等附着物的下面)[26]。结合本文研究,作者认为适当的弱光有助于海月水母浮浪幼虫的附着,推测海月水母螅状体应栖息于浅海的海底弱光区,而非深海黑暗区。

    • 本研究结果表明,温度、盐度以及光照都会对海月水母浮浪幼虫的附着变态产生一定的影响。在适宜温度下(21 ℃),浮浪幼虫在2 d内可快速大量变态成螅状体;低盐条件可促进螅状体的附着;适当弱光可有效提高浮浪幼虫的附着效率。

参考文献 (26)

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