Effects of water and sediment regulation scheme on phytoplankton community and abundance in the Yellow River Estuary
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摘要:
为了研究调水调沙对黄河口近海海域浮游植物群落结构的影响，于2015年6月16日、7月7日、7月20日及未调水调沙的2016年7月14日，对黄河口近海海域叶绿素a（Chl a）含量、浮游植物群落结构和环境因子的空间分布特征进行了4次综合调查。结果显示，2015年随着调水调沙的进行，调查海域Chl a浓度整体呈现先降低后升高的趋势，在空间上由河口向离岸逐渐递减过渡到整个海域均匀分布；2016年Chl a浓度偏低，高值区主要在南部近岸海域。随着调水调沙的进行，鉴定到的浮游植物种类逐渐递增，浮游植物群落演替明显。舟形藻（Navicula spp.）在4个调查航次均是优势种群，其他优势度较高的浮游植物还有针杆藻（Synedra spp.）、角毛藻（Chaetoceros sp.）、细弱圆筛藻（Coscinodiscus subtilis）、窄隙角毛藻（Chaetoceros affinis）、日本星杆藻（Asterionella japonica）和旋链角毛藻（Chaetoceros curvisetus）。调水调沙前，温度和可溶性无机磷（DIP）是影响浮游植物群落结构的重要因素；调水调沙中，可溶性无机氮（DIN）、DIP和DIN/DIP影响逐渐增高；调水调沙后，可溶性无机硅（DSi）、DSi/DIN和温度的影响最明显。
Abstract:The temporal and spatial distribution of chlorophyll a (Chl a), phytoplankton community and environmental factors in the Yellow River Estuary were investigated on four ecological surveys, with the purpose of understanding the effect of Water and Sediment Regulation Scheme (WSRS) on phytoplankton community and abundance. Four surveys were conducted on the 16th of June, 7th and 20th of July in 2015 (WSRS year) and on the 14th of July in 2016 (normal year without WSRS). The concentration of Chl a showed an increasing trend from before to during phase of WSRS, followed by a decline at the after phase. The spatial distribution of Chl a displayed a decreasing trend from inshore to offshore before WSRS to uniform distribution after WSRS. The concentration of Chl a in 2016 was much lower compared with similar period of 2015, and the high value area distributed in the southern inshore area. The identified species of phytoplankton increased along with the progress of WSRS, and an obvious succession of phytoplankton community were observed in the study area. Navicular spp. was the dominant species in all four survey, and other dominant species were Synedra spp., Chaetoceros sp., Coscinodiscus subtilis, Chaetoceros affinis, Asterionella japonica and Chaetoceros curvisetus respectively. Temperature and dissolved inorganic phosphorus (DIP) were the most important environmental factors affecting phytoplankton community and abundance before WSRS, while the influence of dissolved inorganic nitrogen (DIN), DIP and DIN /DIP increased during WSRS, and the dissolved inorganic silicon (DSi), DSi/DIN and temperature became the key environmental factors after WSRS.
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黄河是我国第二大河，每年由黄河口输入的淡水占渤海淡水输入总量的75%以上[1]。近半个世纪来，由于黄河入海淡水径流持续减少，导致下游河道淤积。为了调节黄河水沙平衡，黄河水利委员会自2002年起通过水库联合调度、适时蓄存、泄放水沙的方式进行调水调沙，冲刷下游河槽淤积[2]。调水调沙期间，黄河径流量在短时间内激增，大量水沙伴随着丰富的营养物质输入黄河口，显著影响了黄河口近海海域营养盐结构[3-5]，剧烈的环境变化对河口及近海海域生态系统造成显著影响[1, 6]。
浮游植物对海洋生态系统、上层食物链、气候变化，甚至整个生物地球化学循环都具有重要的影响[7-8]；同时，生态环境变化也会直接或间接地影响浮游植物的群落结构[9-10]。因此，浮游植物常常作为生态环境变化的重要指标，用于研究生态环境变化。研究表明，调水调沙后，黄河口邻近海域浮游植物生物量、生物多样性指数和物种均匀度指数均升高，硅藻、蓝藻细胞丰度升高，绿藻、甲藻细胞丰度降低[11]。然而，现有研究多针对一个时段或单个调水调沙年份进行，年际差异特别是调水调沙年份和未调水调沙年份的对比研究鲜有报道。而浮游植物群落结构受多种环境因素及采样季节、年份共同作用，进行年际间对比研究能够更好地解释调水调沙对浮游植物群落结构及丰度的影响。
鉴于此，本研究通过2015年6月16日、7月7日、7月20日及未进行调水调沙的2016年7月14日黄河口近海环境因子、叶绿素a（Chl a）和浮游植物群落结构的空间分布特征进行系统调查，同时，结合环境因子与浮游植物群落结构的相关分析，对比研究了调水调沙不同时期和不同年份间驱动黄河口近海海域浮游植物群落结构变化的关键环境因子，旨在更清晰地揭示黄河调水调沙对黄河口近岸海域浮游植物群落结构影响，为深入分析复杂海陆交互作用地带生物地球化学循环和生态环境变迁提供重要的基础资料。
1 材料和方法
1.1 采样站位
2015年6月29日－7月15日黄河进行调水调沙，分别在2015年6月16日（调水调沙开始前）、7月7日（调水调沙期间）、7月20日（调水调沙结束后）和未进行调水调沙的2016年7月14日，针对黄河口近岸水域开展了生态环境综合调查。根据黄河冲淡水的扩散特征，以入海口为中心，从河口到离岸水域共设置了5个断面（A—E）18个站位（图1）。每个调查站位取表层水样监测温度、盐度、营养盐、Chl a，同时网采浮游植物进行鉴定。
1.2 样品采集与处理
样品采集与分析按照《海洋调查规范 第9部分：海洋生态调查指南》（GB/T 12763.9-2007）进行。取1000 mL水样经47 mm GF/F滤膜过滤后（泥沙含量较多的站位用多张滤膜过滤），滤膜于−20 ℃下避光冷冻保存，用于Chl a浓度的测定。另取250 mL水样，用0.45 μm醋酸纤维滤膜过滤，滤液用于营养盐浓度测定。浮游植物采集使用浅水Ⅲ型浮游植物网（直径37 cm、网口面积0.1 m2、网目孔径77 μm）自底至表垂直拖网，所采样品转移至装有500 mL海水的聚乙烯瓶中，并立即用浓度为5%的福尔马林溶液固定。
温度和盐度用船载CTD（Seabird911）现场测定。营养盐利用营养盐自动分析仪（QuAAtro AutoAnalyzer 39）测定，硝酸盐（NO3-N）、亚硝酸盐（NO2-N）、氨氮（NH4-N）、磷酸盐（PO4-P）和硅酸盐（SiO3-Si）的检出限分别为0.015 μmol/L、0.003 μmol/L、0.04 μmol/L、0.02 μmol/L和 0.04 μmol/L。
浮游植物样品用0.1 mL计数框在光学显微镜（10×40倍）中进行计数，每个样品计数两组，取其均值，若计数结果差异超过15%，则进行第三组计数，取计数结果相近两组的均值。
Chl a浓度采用分光光度法进行测定，具体操作参考苏芝娟等[11]的研究。
1.3 统计分析和图件绘制
浮游植物优势度Y指数计算公式如下[12]：
$$Y = {n_i}/N \times {f_i}$$ 式中：N为群落中所有种的个体数总和；ni为群落中第i种在空间中的个体数量；fi为第i种在各样方中出现的频率。本次调查生物优势度Y≥0.02即为优势种。
浮游植物优势种群及环境因子数据经lg（x+1）转换，转换后的数据进行DCA（dynamic component analysis）分析，结果显示，4个轴最大梯度长度小于3，因而选择冗余分析（redundancy analysis，RDA）研究环境因子和浮游植物群落结构的相关性。
2 结果与讨论
2.1 调查海域各环境因子的时空分布特征
2.1.1 温度、盐度
2015年，随着调水调沙进行，调查海域水温呈逐渐升高的趋势（图2A）。6月16日，调查海域温度变化范围为18.5 ℃～24 ℃，平均值为20.38 ℃，高值区出现在离岸海域，低值区出现在河口；7月7日，温度变化范围为19.5 ℃～23.8 ℃，平均水温升至21.67 ℃，最高值出现在河口处；7月20日，调查水域水温明显升高，表层水温平均值达23.20 ℃，但与2016年同期相比略低。
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图 2 调查海域温度、盐度的时空分布特征Fig. 2 Temporal and spatial variation of sea surface temperature and salinity in the studying area盐度变化趋势与温度不同，2015年3个航次，盐度均呈现自河口向离岸逐渐升高的趋势（图2B）。调水调沙期间（7月7日），调查海域盐度最低，盐度变化范围为10.55～31.03，平均值为24.8，高值区出现在离岸，低值区出现在河口，盐度的变化范围和变化趋势与先前的研究结果基本一致[13]。6月16日和7月20日，调查海域盐度变化不明显，平均盐度分别为29.09和28.83。与2015年7月20日相比，2016年同期调查海域盐度整体偏高，特别是河口区域，说明调水调沙对河口邻近海域盐度的影响往往会持续到调水调沙结束后。
2.1.2 营养盐
2015年6月16日，调查海域营养盐浓度总体呈现自河口至离岸逐渐降低的趋势（图3），可溶性无机氮（DIN，即NO3-N、NO2-N和NH4-N之和）、可溶性无机磷（DIP，即PO4-P）和可溶性无机硅（DSi，即SiO3-Si）的均值分别是28 μmol/L、0.1 μmol/L和18 μmol/L。DIN高值区出现在河口区和北部近岸海域，DIP和DSi高值区均出现在河口区域。
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图 3 调查海域营养盐时空分布特征Fig. 3 Temporal and spatial variation of nutrients in the studying area.7月7日，调查海域DIN浓度有明显的升高，均值为48 μmol/L（图3A），说明调水调沙期间径流输入是调查海域无机氮的主要来源，这与先前的研究结果类似[13-15]。与DIN不同，河口附近DSi浓度升高，离岸区域DSi降低；DIP浓度整体呈下降趋势，均值降至0.09 μmol/L，仅河口区域略有升高，这可能是由于调水调沙输入的黄河水具有高氮、高硅、低磷的特性[10]，浮游植物生长消耗的DIP大于输入。这与苏之娟等[11]的研究结果基本一致，但有的年份也存在DIP的输入大于消耗的现象[13, 15]。
7月20日，随着营养盐输入的减少和浮游植物的生长消耗，调查海域营养盐浓度明显下降，DIN、DIP和DSi平均浓度分别为29 μmol/L、0.09 μmol/L和13 μmol/L（图3）。2016年同期，调查海域DIN和DSi浓度偏低，分别是23 μmol/L和10 μmol/L；DIP浓度明显升高，平均浓度为0.2 μmol/L。这也说明调水调沙对调查海域DIN、DSi的输入贡献远大于DIP。
2015年，调水调沙期间N/P（18.6～15347.6）和Si/N（1.2）明显高于其他时间；与2015年同期相比，2016年N/P和Si/P明显降低（表1）。这说明调水调沙可加重黄河口海域营养盐比例失衡的问题，且在调水调沙期间，营养盐比例失衡问题会更严重。这与孙珊等[13]的研究结果相反，这可能是由于年际间营养盐输入差异造成。根据Dortch等[16]和Justic等[17]提出的营养盐限制的标准：SiO3-Si、DIN、DIP的含量分别低于2 μmol/L、1 μmol/L、0.1 μmol/L时，对浮游植物的生长可造成绝对限制；Si/P>22且N/P>22时，存在相对磷限制；N/P<10且Si/N>1时，出现相对氮限制；Si/P<10且Si/N<1时，存在相对硅限制。4个调查航次均不存在氮和硅限制，但磷限制明显。2015年，几乎所有的站位均存在磷的相对限制，大约40%的站位存在绝对磷限制，这与河口区域浮游植物可利用氮含量远大于磷的研究结果大致相同[18]。与2015年同期相比，2016年相对磷限制情况类似，绝对磷限制明显减轻，说明调水调沙可能加重调查海域的磷限制。
表 1 调查海域营养盐结构以及限制因子分析Tab. 1 Analyzing nutrient ratios and the nutrient limitation in the studying area营养盐比例 2015年调水调沙前 2015年调水调沙中 2015年调水调沙后 2016年 DIN/DIP 范围 104.43～4089.9 18.6～15347.6 46.9～2201.6 60.1～221.3 平均值 774.6 2492.1 418.8 117.9 DSi/DIN 范围 0.4～1.2 0.08～12.9 0.2～2.2 0.2～1.3 平均值 0.7 1.2 0.6 0.5 DSi/DIP 范围 70.9～3014.8 32.2～2996.6 30.4～497.8 21.4～100.7 平均值 578.0 557.8 164.1 52.5 DIN相对限制 站位数 − − − − DIN绝对限制 站位数 − − − − DIP相对限制 站位数 18 17 18 17 DIP绝对限制 站位数 8 8 7 1 DSi相对限制 站位数 − − − − DSi绝对限制 站位数 − − − − 2.2 Chl a的时空分布特征
2015年6月16日，Chl a平均浓度为4.31 μg/L，大致呈现自河口至离岸逐渐降低的趋势（图4A）。7月7日，Chl a平均浓度为4.09 μg/L，河口区域Chl a浓度降低，离岸海域Chl a浓度升高（图4B）。7月20日，调查海域Chl a浓度梯度的变化进一步减小，平均浓度升为4.94 μg/L（图4C）。2016年7月14日调查海域Chl a平均浓度为4.29 μg/L，略低于2015年同期的Chl a浓度，高值区出现在莱州湾海域边缘（图4D）。
2.3 调查海域浮游植物丰度及优势种群时空分布特征
2015年6月16日，调查海域共采集到浮游植物24种，全部为硅藻。优势种（Y≥0.02）共6种，分别为舟形藻（Navicula spp.）、针杆藻（Synedra spp.）、细弱圆筛藻（Coscinodiscus subtilis）、虹彩圆筛藻（Cescinodiscus oculus-iridis）、格氏圆筛藻（Cescinodiscus granii）、布氏双尾藻（Ditylum brightwellii）（表2）。调查海域浮游植物丰度为1.6×104～1.6×105 cells/m3，平均值为5.2×104 cells/m3，高值区出现在河口，以舟形藻、针杆藻、细弱圆筛藻为主（图5A1、A2），这与近年来在黄河口区域优势种的调查结果基本一致[19-21]。针杆藻（Synedra spp.）在该区域较少成为优势种，仅孙慧慧[20]2013年在该海域开展的研究中报道过，针杆藻是山东境内南水北调调蓄水库中最主要的优势种群[22]，近来其生物量的升高可能与2013年以来南水北调工程开通运行，针杆藻随水库调蓄水沿淡水径流流入黄河口区域有关。
表 2 调查海域浮游植物优势种变化特征Tab. 2 Variation of dominant phytoplankton species in the studying area时间 优势种 优势度 丰度/cell·m−3 出现频率 2015-06-16 舟形藻 Navicula spp. 0.20 2.1×105 0.89 针杆藻 Synedra spp. 0.19 1.8×105 1.00 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis 0.09 1.2×105 0.67 虹彩圆筛藻 Cescinodiscus oculus-iridis 0.05 7.5×104 0.67 格氏圆筛藻 Cescinodiscus granii 0.02 3.6×104 0.50 布氏双尾藻 Ditylum brightwellii 0.02 4.9×104 0.44 2015-07-07 舟形藻 Navicula spp. 0.28 1.1×107 0.78 窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis 0.11 3.5×106 0.89 扁面角毛藻 Chaetoceros compressus 0.08 2.7×106 0.89 角毛藻 Chaetoceros sp. 0.07 2.6×106 0.78 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 0.04 2.1×106 0.56 冕孢角毛藻 Chaetoceros diadema 0.04 1.5×106 0.67 2015-07-20 角毛藻 Chaetoceros sp. 0.30 1.7×107 0.83 舟形藻 Navicula spp. 0.10 5.3×106 0.94 日本星杆藻 Asterionella japonica 0.08 4.8×106 0.83 窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis 0.08 4.9×106 0.78 扁面角毛藻 Chaetoceros compressus 0.03 3.2×106 0.50 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 0.03 2.2×106 0.72 透明辐杆藻 Bacteriastrum hyalinum 0.03 1.5×106 1.00 尖刺伪菱形藻 Pseudo-nitzschia pungens 0.03 1.7×106 0.72 2016-07-14 拟旋链角毛藻 Chaetoceros pseudocurvisetus 0.28 7.5×106 0.89 舟形藻 Navicula spp. 0.18 4.5×106 0.94 角毛藻 Chaetoceros sp. 0.08 2.3×106 0.89 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 0.05 2.1×106 0.61 双突角毛藻 Chaetoceros didymus 0.02 9.4×105 0.61 尖刺伪菱形藻 Pseudo-nitzschia pungens 0.02 6.4×105 0.83 ![]()
图 5 调查海域浮游植物丰度和优势种的时空分布特征Fig. 5 Temporal and spatial variation of phytoplankton community and their abundance in studying area7月7日，共采集浮游植物47种，除硅藻外，还有1种绿藻，除舟形藻仍为优势种外，其他优势种更替为窄隙角毛藻（Chaetoceros affinis）、扁面角毛藻（Chaetoceros compressus）、角毛藻（Chaetoceros sp.）、旋链角毛藻（Chaetoceros curvisetus）和冕孢角毛藻（Chaetoceros diadema）（表2），优势种演替明显。这期间，浮游植物丰度明显升高（1.2×105～1.2×107 cells/m3），高值区出现在北部近岸和河口，北部近岸以舟形藻、旋链角毛藻为主，河口区以窄隙角毛藻和扁面角毛藻为主（图5B1、图5B2）。
7月20日，共采集浮游植物54种，其中硅藻49种，甲藻、绿藻各2种，蓝藻1种。角毛藻、舟形藻、扁面角毛藻、窄隙角毛藻、旋链角毛藻仍是优势种，此外日本星杆藻（Asterionella japonica）、尖刺伪菱形藻（Pseudo-nitzschia pungens）、透明辐杆藻（Bacteriastrum hyalinum）也是该航次的优势种（表2）。浮游植物丰度平均值为2.7×106 cells/m3，与调水调沙期间持平，变化范围是4.2×104～9.4×106 cells/m3，空间差异性减小，这可能是由于调水调沙期间输入的营养物质扩散到离岸海域刺激了离岸海域浮游植物的生长。高值区出现在E2、E3站位，以角毛藻、窄隙角毛藻和扁面角毛藻为主（图5C1、图5C2），这与近年来调水调沙后该区域的调查结果基本一致[14, 21-22]。
2016年7月14日，共采集到浮游植物60种，硅藻53种，甲藻5种，绿藻、金藻各1种。优势种共7种，其中，舟形藻、角毛藻、旋链角毛藻和尖刺伪菱形藻与2015年同期一致，此外优势种还有拟旋链角毛藻（Chaetoceros pseudocurvisetus）和双突角毛藻（Chaetoceros didymus）（表2）。浮游植物丰度的变化范围为1.2×105～5.5×106 cells/m3，平均值为1.3×106 cells/m3，与2015年同期相比明显降低，高值区出现在B3、C3站位，主要以拟旋链角毛藻、旋链角毛藻、角毛藻和舟形藻为主（图5D1、图5D2）。在4个调查航次中舟形藻均是优势种，且优势度、丰度和出现频率均较高，这与舟形藻广温的特性相符，也与栾青杉等[23]研究得到的21世纪以来舟形藻在该海域逐渐形成优势种的结果一致。此外，出现频次较高的角毛藻、旋链角毛藻也是黄河口邻近海域常见的优势藻种[14, 22]。
2.4 浮游植物群落结构及丰度与环境因子的相关性分析
为了进一步研究调水调沙对浮游植物群落结构的影响，本研究分别对4个航次浮游植物优势种群与环境因子进行了RDA分析。
2015年6月16日，排序图第1轴和第2轴分别解释了40.8%和7.2%的物种变化。影响排序轴1的主要环境变量是温度，说明温度是影响调水调沙前浮游植物组成的最重要的环境因子（图6A）。舟形藻和针杆藻与温度呈现明显的负相关性，说明该阶段温度的升高会抑制针杆藻和舟形藻的生长，这与针杆藻喜欢低温的生长环境吻合[24]。其他优势种则与磷酸盐呈现明显的正相关性，说明该阶段磷酸盐的升高有利于这些种群的生长。7月7日，第1轴和第2轴分别解释了62.6%和2.6%的物种变化。排序轴1主要受DIN的影响（图6B）。舟形藻与DIN呈明显的正相关关系，这与舟形藻喜欢高氮营养环境的研究结果一致[25]。所有优势种均与DIP表现出了极强的负相关性，这可能是因为调水调沙期间，营养物质的迅速涌入河口导致浮游植物暴发性生长，消耗了大量的磷营养盐，这与调水调沙中浮游植物细胞丰度激增、DIP浓度下降的结果相符。
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图 6 调查海域浮游植物优势种与环境因子RDA排序Fig. 6 RDA ordination plot: correlation analysis between phytoplankton dominant species and environmental factors.7月20日，第1轴和第2轴分别解释了54%和8%的物种组成变化。影响排序轴1的环境变量主要是温度和DSi（图6C）。角毛藻与温度有极强的正相关关系，这与适宜温度范围内，温度的升高有利于角毛藻生长的研究一致[26]。几乎所有的优势种都与DSi呈明显负相关关系，这可能是由于硅藻爆发性增长消耗了大量硅酸盐，硅酸盐浓度的下降也证实这一推断。与2015年不同，2016年同期影响优势种群的最主要因素是DIN、DSi、DIP和盐度。产生这种差异的原因可能有两个：（1）2016年未进行调水调沙，调查海域盐度偏高，过高的盐度抑制了角毛藻的大量繁殖[27]，因此盐度与角毛藻呈现明显的负相关关系；（2）2016年未经过浮游植物迅速大量增殖过程，磷酸盐相对充足（仅一个站位存在绝对磷限制），营养物质及营养盐比值适宜，因此，DIN、DSi、DIP的增加有助于优势物种的生长，所以其与绝大多数优势种呈正相关关系。
浮游植物群落结构及其生物量的变化受多种环境因子共同影响，不同年份、不同采样时间的群落结构及其生物量存在较大差别，因此仅通过RDA分析难以判别调水调沙对群落结构的具体影响程度。同时，调水调沙前后也是浮游动物快速繁殖的季节，浮游动物的摄食作用可导致浮游植物生物量大量减少[28]。因此，黄河调水调沙对近海浮游植物丰度及其群落结构影响的具体机制仍有待进一步研究。
3 结 论
（1）调水调沙输入大量高氮、高硅、低磷的淡水，会使河口盐度明显降低；同时加重调查海域磷限制和营养盐比例失衡的现象。
（2）随着调水调沙的进行，优势种演替明显，由针杆藻、布氏双尾藻和圆筛藻逐渐演替为舟形藻和角毛藻等。
（3）环境因子与浮游植物优势种群的RDA分析发现，在调水调沙的不同阶段，影响浮游植物群落结构的主要因素不同。调水调沙前，温度和DIP的影响最显著；调水调沙期间，DIN、DIP和DIN/DIP是主要的影响因子；调水调沙结束后，DSi、DSi/DIN和温度的影响明显升高。
（4）对比2015年与2016年，发现调水调沙年份营养物质的大量输入可能会在一定程度上提高浮游植物的生物量，特别是细胞丰度；但是对调查海域优势种的种群组成影响不大。
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图 2 调查海域温度、盐度的时空分布特征
Fig. 2. Temporal and spatial variation of sea surface temperature and salinity in the studying area
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图 3 调查海域营养盐时空分布特征
Fig. 3. Temporal and spatial variation of nutrients in the studying area.
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图 5 调查海域浮游植物丰度和优势种的时空分布特征
Fig. 5. Temporal and spatial variation of phytoplankton community and their abundance in studying area
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图 6 调查海域浮游植物优势种与环境因子RDA排序
Fig. 6. RDA ordination plot: correlation analysis between phytoplankton dominant species and environmental factors.
表 1 调查海域营养盐结构以及限制因子分析
Tab. 1 Analyzing nutrient ratios and the nutrient limitation in the studying area
营养盐比例 2015年调水调沙前 2015年调水调沙中 2015年调水调沙后 2016年 DIN/DIP 范围 104.43～4089.9 18.6～15347.6 46.9～2201.6 60.1～221.3 平均值 774.6 2492.1 418.8 117.9 DSi/DIN 范围 0.4～1.2 0.08～12.9 0.2～2.2 0.2～1.3 平均值 0.7 1.2 0.6 0.5 DSi/DIP 范围 70.9～3014.8 32.2～2996.6 30.4～497.8 21.4～100.7 平均值 578.0 557.8 164.1 52.5 DIN相对限制 站位数 − − − − DIN绝对限制 站位数 − − − − DIP相对限制 站位数 18 17 18 17 DIP绝对限制 站位数 8 8 7 1 DSi相对限制 站位数 − − − − DSi绝对限制 站位数 − − − − 
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表 2 调查海域浮游植物优势种变化特征
Tab. 2 Variation of dominant phytoplankton species in the studying area
时间 优势种 优势度 丰度/cell·m−3 出现频率 2015-06-16 舟形藻 Navicula spp. 0.20 2.1×105 0.89 针杆藻 Synedra spp. 0.19 1.8×105 1.00 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis 0.09 1.2×105 0.67 虹彩圆筛藻 Cescinodiscus oculus-iridis 0.05 7.5×104 0.67 格氏圆筛藻 Cescinodiscus granii 0.02 3.6×104 0.50 布氏双尾藻 Ditylum brightwellii 0.02 4.9×104 0.44 2015-07-07 舟形藻 Navicula spp. 0.28 1.1×107 0.78 窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis 0.11 3.5×106 0.89 扁面角毛藻 Chaetoceros compressus 0.08 2.7×106 0.89 角毛藻 Chaetoceros sp. 0.07 2.6×106 0.78 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 0.04 2.1×106 0.56 冕孢角毛藻 Chaetoceros diadema 0.04 1.5×106 0.67 2015-07-20 角毛藻 Chaetoceros sp. 0.30 1.7×107 0.83 舟形藻 Navicula spp. 0.10 5.3×106 0.94 日本星杆藻 Asterionella japonica 0.08 4.8×106 0.83 窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis 0.08 4.9×106 0.78 扁面角毛藻 Chaetoceros compressus 0.03 3.2×106 0.50 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 0.03 2.2×106 0.72 透明辐杆藻 Bacteriastrum hyalinum 0.03 1.5×106 1.00 尖刺伪菱形藻 Pseudo-nitzschia pungens 0.03 1.7×106 0.72 2016-07-14 拟旋链角毛藻 Chaetoceros pseudocurvisetus 0.28 7.5×106 0.89 舟形藻 Navicula spp. 0.18 4.5×106 0.94 角毛藻 Chaetoceros sp. 0.08 2.3×106 0.89 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 0.05 2.1×106 0.61 双突角毛藻 Chaetoceros didymus 0.02 9.4×105 0.61 尖刺伪菱形藻 Pseudo-nitzschia pungens 0.02 6.4×105 0.83
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