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2013年夏季渤海和黄海浮游植物群落特征及比较分析

侯天琪 王珊珊 陈洪举 庄昀筠 刘光兴 王宁

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2013年夏季渤海和黄海浮游植物群落特征及比较分析

    作者简介: 侯天琪(1994-),女,辽宁锦州人,硕士研究生,主要研究方向为海洋环境科学,E-mail:943026008@qq.com;
    通讯作者: 庄昀筠,主要研究方向为海洋浮游生物分子生态学,E-mail:yunyun.zhuang@ouc.edu.cn
  • 基金项目: 国家自然科学基金项目(41876156)
  • 中图分类号: Q178.53

Characterization and comparison of phytoplankton community structure in the Bohai Sea and Yellow Sea in summer 2013

  • 摘要: 为比较分析渤、黄海夏季浮游植物的群落结构特征,本研究于2013年夏季在渤海、北黄海和南黄海(31.19 °N-39.82 °N,118.89 °E-125.65 °E)设50个站位采集水样,研究各海域浮游植物的种类组成、丰度分布、优势种和群落多样性。结果显示,种类数和香农−威纳指数均为南黄海最高,北黄海次之,渤海最低,多样性高值区集中在山东半岛南部海域、南黄海中部和长江口毗邻海区。研究海域水柱浮游植物丰度为0.01×103~418.2×103 cells/L,渤海、北黄海和南黄海的平均值分别为(14.6±12.8)×103 cells/L、(11.5±14.9)×103 cells/L和(35.7±92.3)×103 cells/L。甲藻和硅藻是浮游植物的优势类群,甲藻分别占渤海、北黄海和南黄海水柱总丰度的52.7%、26.4%和77.9%;硅藻分别占渤海、北黄海和南黄海水柱总丰度的46.6%、73.1%和22.1%。渤海和南黄海浮游植物多分布于表层及次表层,北黄海浮游植物多分布于中层至底层。
  • 图 1  渤、黄海调查区域及站位

    Figure 1.  Investigated area and sampling stations in the Bohai and Yellow Sea

    图 2  2013年夏季渤、黄海海水温度和盐度的水平分布

    Figure 2.  Temperature and salinity in the Bohai Sea and Yellow Sea in summer 2013

    图 3  渤、黄海浮游植物香农-威纳指数分布

    Figure 3.  Shannon-Wiener index of phytoplankton in the Bohai and Yellow Sea

    图 4  渤、黄海浮游植物表层和水柱丰度水平分布(×103 cells/L)

    Figure 4.  Abundance distribution of phytoplankton in the surface and water column of Bohai and Yellow Sea (×103 cells/L)

    图 5  断面M、J、F和D浮游植物总丰度垂直分布

    Figure 5.  Vertical distributions of phytoplankton abundance in section M, J, F and D

    图 6  2013夏季黄、渤海浮游植物优势种的平面分布(×103 cells/L)

    Figure 6.  Abundance distributions of dominant species in the Bohai and Yellow Sea in summer 2013 (×103 cells/L)

    图 7  浮游植物与环境因子的RDA分析

    Figure 7.  RDA analysis of phytoplankton and environmental variables

    图 8  调查海域各站位浮游植物聚类分析

    Figure 8.  Cluster analysis of phytoplankton in investigated stations

    表 1  渤、黄海调查区域环境因子

    Table 1.  Environment factors of survey area in the Bohai and Yellow Sea

    区域表层温度/℃底层温度/℃表层盐度底层盐度水深/m
    渤海 21.8±2.2 15.9±3.3 29.2±1.0 30.0±0.7 23.0±5.8
    北黄海 18.5±1.7 9.8±3.6 31.0±0.4 31.5±0.4 50.5±19.3
    南黄海 21.2±1.2 13.8±5.2 30.9±0.7 32.0±1.0 52.6±23.9
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    表 2  2013年夏季渤、黄海浮游植物种类数及丰度

    Table 2.  Species number and abundance of phytoplankton in the Bohai and Yellow Sea in summer 2013

    物种门类渤海北黄海南黄海
    种类数表层丰度/
    ×103 cells·L−1
    水柱丰度/
    ×103 cells·L−1
    种类数表层丰度/
    ×103 cells·L−1
    水柱丰度/
    ×103 cells·L−1
    种类数表层丰度/
    ×103 cells·L−1
    水柱丰度/
    ×103 cells·L−1
    硅藻 50 4.2±4.2 6.8±5.2 60 7.5±15.5 15.8±29.1 66 2.3±4.7 7.9±27.1
    甲藻 20 38.4±76.0 7.7±12.8 27 4.0±4.3 5.7±7.7 49 102.4±303.9 27.8±89.4
    绿藻 0 0 1 0.07±0.2 0.01±0.04
    金藻 2 0.03±0.06 0.05±0.06 2 0.03±0.06 0.02±0.04 2 0.03±0.06 0.01±0.02
    隐藻 1 0.05±0.08 0.01±0.03 1 0.02±0.07 0.01±0.03 1 0.01±0.03 <0.01
    蓝藻 1 <0.01 1 <0.01 1 <0.01
    总计 74 42.6±74.3 14.6±12.8 91 11.5±14.9 21.6±28.0 120 104.8±304.7 35.7±92.3
    注:“-”表示没有检出
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    表 3  2013年夏季渤、黄海浮游植物优势种及优势度

    Table 3.  Dominant species and their dominance in Bohai and Yellow Sea in summer 2013

    优势种出现频率/(%)优势度平均丰度/×103 cells·L−1
    渤海北黄海南黄海渤海北黄海南黄海渤海北黄海南黄海
    具槽帕拉藻 Paralia sulcata 91.7 100 78.3 0.32 0.17 0.03 5.1±4.5 3.8±3.5 1.4±2.5
    针杆藻 Synedra spp. 58.3 66.7 47.8 <0.01 0.05 <0.01 0.1±0.2 1.7±2.4 0.1±0.4
    新月筒柱藻 Cylindrotheca closterium 58.3 60 21.7 <0.01 0.2 <0.01 0.08±0.13 7.2±27.2 0.02±0.06
    海链藻 Thalassiosira spp. 100 100 87 0.01 0.09 <0.01 0.2±0.1 2.0±3.0 0.05±0.07
    微小原甲藻 Prorocentrum minimun 100 100 34.7 0.52 0.26 <0.01 7.6±12.9 5.5±7.8 <0.01
    具齿原甲藻 Prorocentrum dentatum 26.1 0.2 27.1±89.0
    注:数字加粗为优势种;“-”表示没有检出
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    表 4  渤、黄海浮游植物历史资料的比较

    Table 4.  Comparison of historic data of phytoplankton in the Bohai and Yellow Sea

    研究海区调查
    时间
    方法种类数甲藻
    种类数
    占比/(%)
    硅藻
    种类数
    占比/(%)
    浮游植物
    平均丰度/
    ×103 cells/L
    甲藻丰度
    占比/(%)
    硅藻丰度
    占比/(%)
    主要优势种参考
    文献
    黄海南部及中部2009.6水采73种32.964.415.957.841.6具齿原甲藻、柔弱伪菱形藻、具槽帕拉藻[6]
    北黄海2011.6水采27种30.663.977.293.36.6微小原甲藻、具槽帕拉藻[7]
    北黄海2011.11水采64种20.371.94.220.785.7具槽帕拉藻、虹彩圆筛藻、三角角藻[13]
    渤海及北黄海2011.11水采94种33662.81089.3具槽帕拉藻、圆筛藻、
    梭状角藻
    [14]
    渤海2011.11水采65种21.573.84.3689.711.9具槽帕拉藻、偏心圆筛藻、梭状角藻、相似曲舟藻[15]
    舟山海域2014.5水采58种52.542.4444.699.60.3具齿原甲藻、波罗的海原甲藻[16]
    黄海及毗邻东海2014.8水采94种26.669.124.24057具槽帕拉藻、海链藻、裸甲藻、米氏凯伦藻[8]
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-03-20
  • 录用日期:  2020-05-24
  • 刊出日期:  2021-08-20

2013年夏季渤海和黄海浮游植物群落特征及比较分析

    作者简介:侯天琪(1994-),女,辽宁锦州人,硕士研究生,主要研究方向为海洋环境科学,E-mail:943026008@qq.com
    通讯作者: 庄昀筠,主要研究方向为海洋浮游生物分子生态学,E-mail:yunyun.zhuang@ouc.edu.cn
  • 1. 中国海洋大学 海洋环境与生态教育部重点实验室 山东 青岛 266100
  • 2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋生态与环境科学功能实验室 山东 青岛 266200
  • 3. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室 深远海科学考察船共享平台 山东 青岛 266200
基金项目: 国家自然科学基金项目(41876156)

摘要: 为比较分析渤、黄海夏季浮游植物的群落结构特征,本研究于2013年夏季在渤海、北黄海和南黄海(31.19 °N-39.82 °N,118.89 °E-125.65 °E)设50个站位采集水样,研究各海域浮游植物的种类组成、丰度分布、优势种和群落多样性。结果显示,种类数和香农−威纳指数均为南黄海最高,北黄海次之,渤海最低,多样性高值区集中在山东半岛南部海域、南黄海中部和长江口毗邻海区。研究海域水柱浮游植物丰度为0.01×103~418.2×103 cells/L,渤海、北黄海和南黄海的平均值分别为(14.6±12.8)×103 cells/L、(11.5±14.9)×103 cells/L和(35.7±92.3)×103 cells/L。甲藻和硅藻是浮游植物的优势类群,甲藻分别占渤海、北黄海和南黄海水柱总丰度的52.7%、26.4%和77.9%;硅藻分别占渤海、北黄海和南黄海水柱总丰度的46.6%、73.1%和22.1%。渤海和南黄海浮游植物多分布于表层及次表层,北黄海浮游植物多分布于中层至底层。

English Abstract

  • 浮游植物是海洋食物网的基石[1],其丰度和群落结构变化决定了海洋初级生产力,并影响渔业资源动态[2]。浮游植物个体小、数量大、生命周期短,能够对环境变化做出迅速响应,可以指示水体环境的变化[3]。因此,分析浮游植物群落结构是了解海洋生态系统稳定性的重要手段。

    渤海和黄海是典型的北温带半封闭陆架海区,受陆地径流、冷水团和黄海暖流等影响,水文环境复杂,是海洋学科重点研究的海区。研究渤、黄海浮游植物群落特征对于了解海洋生态系统结构与功能的稳定性、评估海洋渔业资源和监测海洋环境具有重要意义。我国对渤、黄海浮游植物的研究开始于20世纪30年代。早期的研究侧重于浮游植物的分类和生态习性[4],其后的研究以初级生产力、细胞丰度、群落结构及与环境因子的关系为主[5-8]。迄今已积累了较多的资料,对渤、黄海浮游植物的种类组成和生态分布有了基本了解。渤、黄海浮游植物主要由硅藻和甲藻组成,其种类数和丰度比例随年份和季节的变化而变化,丰度分布大体呈现由近岸向外海递减的趋势[9-10]。然而以往的调查范围多是集中在特定的海域,如将南黄海、北黄海、渤海分开单独研究,针对全海域的大范围研究不多,且采样方法不尽相同难以进行比较。

    本研究于2013年夏季对整个渤海、黄海进行了大范围的调查采样,对比分析了渤海、北黄海和南黄海的浮游植物物种组成、丰度和生物多样性等生态特征,可为更好地了解渤、黄海浮游植物群落结构及进行生态系统的评价提供基础资料。

    • 于2013年6月22日-7月9日搭乘“东方红2”科学考察船,在渤、黄海海域(31.19 °N-39.82 °N,118.89 °E-125.65 °E)采集浮游植物样品。采样范围内共设置16个断面共计50个站位,其中,南黄海布设7条断面(A-G),北黄海5条断面(H-L),渤海4条断面(M-P)(图1)。

      图  1  渤、黄海调查区域及站位

      Figure 1.  Investigated area and sampling stations in the Bohai and Yellow Sea

    • 根据各站位的水深,分3~6层,每层采集1 L水样作为浮游植物定量样品,现场加入鲁哥氏液固定,使其终浓度为2%。将样品带回实验室,自然沉降一周后浓缩样品,在双目生物显微镜(Nikon YS100)下进行物种鉴定和计数。叶绿素采用荧光光度法测定,各站位采样、处理及分析过程等均按照《海洋调查规范第6部分海洋生物调查》(GB/T12763.6-2007)[11]执行。海水温度、盐度等数据由CTD(SeaBird911)现场测得。

      以单位水体细胞数(cells/L)表示浮游植物丰度,水柱平均丰度Cd计算公式为:

      式中:Ct为水柱浮游植物丰度;Ci为第i层浮游植物丰度;Ci+1为第i+1层浮游植物丰度;Di为第i层采样水深;Di+1为第i+1层采样水深;n为采样层数;Zmax为最大采样深度。

      根据以下公式计算优势度(Y)和香农−威纳指数[12]H ′):

      式中:ni为第i种的丰度;N为所有种类总丰度;fi为第i种出现频率;规定Y>0.02的物种为优势种;S为浮游植物种类数;Pi为样品中第i种丰度的比例。

      应用Surfer 8.0软件绘制调查区域站位图及各指标分布图。应用Primer 6软件,通过Bray-Curtis相似性距离方法进行聚类分析。通过冗余分析(redundancy analysis,RDA)分析硅藻、甲藻及六种优势种的水柱丰度与环境因子之间的关系。

    • 渤海西南部和南黄海中部表层海水温度较高,山东半岛与辽东半岛南部之间海域和北黄海北部海域存在低温带(图2a)。辽东半岛南部海域、山东半岛南部及南黄海北部海域存在冷水区(图2b)。北黄海的表层及底层平均温度在3个海区中均为最低(表1)。

      图  2  2013年夏季渤、黄海海水温度和盐度的水平分布

      Figure 2.  Temperature and salinity in the Bohai Sea and Yellow Sea in summer 2013

      区域表层温度/℃底层温度/℃表层盐度底层盐度水深/m
      渤海 21.8±2.2 15.9±3.3 29.2±1.0 30.0±0.7 23.0±5.8
      北黄海 18.5±1.7 9.8±3.6 31.0±0.4 31.5±0.4 50.5±19.3
      南黄海 21.2±1.2 13.8±5.2 30.9±0.7 32.0±1.0 52.6±23.9

      表 1  渤、黄海调查区域环境因子

      Table 1.  Environment factors of survey area in the Bohai and Yellow Sea

      表层盐度受黄河等入海淡水的影响,最低值出现在渤海南部莱州湾附近的P3站。表层和底层盐度均在渤海南部的莱州湾出现低值区,调查海域的表层和底层盐度均呈现出由近岸向外海逐渐增高的趋势(图2c图2d)。

    • 共鉴定浮游植物6门153种(包括变形和变种),其中,甲藻门56种、硅藻门92种,分别占总种数的36.6%和58.8%,另外有金藻门2种(六等刺硅鞭藻Dictyocha speculum和小等刺硅鞭藻D. fibula),绿藻门1种(小球藻Cyclotella spp.),隐藻门1种(隐藻Cryptomonas sp.)和蓝藻门1种(汉氏束毛藻Trichodesmium hildebrandtii)(表2)。

      物种门类渤海北黄海南黄海
      种类数表层丰度/
      ×103 cells·L−1
      水柱丰度/
      ×103 cells·L−1
      种类数表层丰度/
      ×103 cells·L−1
      水柱丰度/
      ×103 cells·L−1
      种类数表层丰度/
      ×103 cells·L−1
      水柱丰度/
      ×103 cells·L−1
      硅藻 50 4.2±4.2 6.8±5.2 60 7.5±15.5 15.8±29.1 66 2.3±4.7 7.9±27.1
      甲藻 20 38.4±76.0 7.7±12.8 27 4.0±4.3 5.7±7.7 49 102.4±303.9 27.8±89.4
      绿藻 0 0 1 0.07±0.2 0.01±0.04
      金藻 2 0.03±0.06 0.05±0.06 2 0.03±0.06 0.02±0.04 2 0.03±0.06 0.01±0.02
      隐藻 1 0.05±0.08 0.01±0.03 1 0.02±0.07 0.01±0.03 1 0.01±0.03 <0.01
      蓝藻 1 <0.01 1 <0.01 1 <0.01
      总计 74 42.6±74.3 14.6±12.8 91 11.5±14.9 21.6±28.0 120 104.8±304.7 35.7±92.3
      注:“-”表示没有检出

      表 2  2013年夏季渤、黄海浮游植物种类数及丰度

      Table 2.  Species number and abundance of phytoplankton in the Bohai and Yellow Sea in summer 2013

      调查海域香农−威纳指数最大值位于山东半岛南部的G5站,最小值位于南黄海南部的A3站,渤海海区香农−威纳指数均值为1.71±0.82,北黄海均值为1.97±0.88,南黄海均值为2.04±1.15。生物多样性较高的区域分布在山东半岛南部、南黄海中部和长江口毗邻海区,在北黄海北部沿岸、山东半岛东北部沿岸、苏北近海和南黄海南部海域出现了生物多样性低值区(图3)。

      图  3  渤、黄海浮游植物香农-威纳指数分布

      Figure 3.  Shannon-Wiener index of phytoplankton in the Bohai and Yellow Sea

    • 研究海域表层浮游植物丰度范围为(0.02~1374.6)×103 cells/L,最高值位于南黄海南部的A3站,最低值位于南黄海中部的F8站。渤海和北黄海表层浮游植物丰度均表现为自北向南递减的趋势。南黄海呈现以A3站为中心向周围递减的分布趋势。在渤海和南黄海,表层浮游植物丰度分布趋势与甲藻一致;在北黄海,表层浮游植物分布趋势与硅藻一致。浮游植物水柱丰度范围为(0.01~418.2)×103 cells/L,最高值也出现在南黄海南部的A3站,最低值位于南黄海中部的E1站。除南黄海中部外,水柱浮游植物丰度的分布趋势与表层大体一致(图4)。

      图  4  渤、黄海浮游植物表层和水柱丰度水平分布(×103 cells/L)

      Figure 4.  Abundance distribution of phytoplankton in the surface and water column of Bohai and Yellow Sea (×103 cells/L)

      选取渤海断面M、北黄海的断面J,和南黄海的断面F、D,分析浮游植物的垂直分布特征。断面M浮游植物丰度为(4.3~109.3)×103 cells/L,浮游植物主要分布在中上层水体。断面J浮游植物丰度为(4.5~47.5)×103 cells/L,浮游植物多分布于中下层水体,最高值出现在J5站的50 m水层。F断面F2站10 m水层丰度极高,达到576.1×103 cells/L,其中,扭链角毛藻(Chaetoceros tortissimus)占总丰度的98.1%。断面D浮游植物丰度为(0~371.1)×103 cells/L,浮游植物集中分布在近岸的表层和次表层水体(图5),其中,主要藻种为具齿原甲藻(Prorocentrum dentatum),占D3和D5表层及次表层总丰度的90.6%~98.4%。

      图  5  断面M、J、F和D浮游植物总丰度垂直分布

      Figure 5.  Vertical distributions of phytoplankton abundance in section M, J, F and D

    • 渤海、北黄海和南黄海分别有2个、5个和2个优势种(表3)。具槽帕拉藻(Paralia sulcata)是3个海区共有的优势种,水柱丰度最高值(13.0×103 cells/L)出现在辽东湾的N5站;在北黄海和南黄海,具槽帕拉藻最高值分别出现在J5站和A5站(图6a)。针杆藻(Synedra spp.)的优势度在北黄海5个优势种中最低,丰度最高值(7.1×103 cells/L)出现在北黄海南部的J5站并形成高值区(图6b)。新月筒柱藻(Cylindrotheca closterium)在北黄海北部的I5站丰度极高,达到105.6×103 cells/L,占该站位浮游植物总丰度的89.4 %,在渤海和南黄海也有分布但是丰度很低(图6c)。海链藻(Thalassiosira spp.)主要分布在北黄海,丰度最高值(10.0×103 cells/L)出现在北黄海南部的J5站(图6d)。微小原甲藻(Prorocentrum minimun)丰度最高值(42.5×103 cells/L)出现在渤海北部的N1站,在南黄海极少出现(图6e)。具齿原甲藻仅分布在南黄海且丰度很高,最高值(413.0×103 cells/L)出现在南黄海南部的A3站,占该站位浮游植物总丰度的98.7 %(图6f)。

      优势种出现频率/(%)优势度平均丰度/×103 cells·L−1
      渤海北黄海南黄海渤海北黄海南黄海渤海北黄海南黄海
      具槽帕拉藻 Paralia sulcata 91.7 100 78.3 0.32 0.17 0.03 5.1±4.5 3.8±3.5 1.4±2.5
      针杆藻 Synedra spp. 58.3 66.7 47.8 <0.01 0.05 <0.01 0.1±0.2 1.7±2.4 0.1±0.4
      新月筒柱藻 Cylindrotheca closterium 58.3 60 21.7 <0.01 0.2 <0.01 0.08±0.13 7.2±27.2 0.02±0.06
      海链藻 Thalassiosira spp. 100 100 87 0.01 0.09 <0.01 0.2±0.1 2.0±3.0 0.05±0.07
      微小原甲藻 Prorocentrum minimun 100 100 34.7 0.52 0.26 <0.01 7.6±12.9 5.5±7.8 <0.01
      具齿原甲藻 Prorocentrum dentatum 26.1 0.2 27.1±89.0
      注:数字加粗为优势种;“-”表示没有检出

      表 3  2013年夏季渤、黄海浮游植物优势种及优势度

      Table 3.  Dominant species and their dominance in Bohai and Yellow Sea in summer 2013

      图  6  2013夏季黄、渤海浮游植物优势种的平面分布(×103 cells/L)

      Figure 6.  Abundance distributions of dominant species in the Bohai and Yellow Sea in summer 2013 (×103 cells/L)

    • 本研究共记录了各类浮游植物153种,种类组成以硅藻为主,甲藻其次,其他门类占极少数。浮游植物以温带种和广布种为主,也有少数暖水种(如圆柱角毛藻Chaetoceros teres、距端假管藻Pseudosolenia calcar-avis)和冷水种(平行原多甲藻Protoperidinium parallelum)。渤海、北黄海与南黄海的硅藻占总种类数的比例分别为68%、66%和55%,甲藻占总种类数的比例分别为27%、30%和41%。与同季节历史调查资料[7, 10]相比,硅藻、甲藻的种类数占比在渤海与北黄海的变化不大,南黄海甲藻种类数比2009年[6]略微增多(表4)。

      研究海区调查
      时间
      方法种类数甲藻
      种类数
      占比/(%)
      硅藻
      种类数
      占比/(%)
      浮游植物
      平均丰度/
      ×103 cells/L
      甲藻丰度
      占比/(%)
      硅藻丰度
      占比/(%)
      主要优势种参考
      文献
      黄海南部及中部2009.6水采73种32.964.415.957.841.6具齿原甲藻、柔弱伪菱形藻、具槽帕拉藻[6]
      北黄海2011.6水采27种30.663.977.293.36.6微小原甲藻、具槽帕拉藻[7]
      北黄海2011.11水采64种20.371.94.220.785.7具槽帕拉藻、虹彩圆筛藻、三角角藻[13]
      渤海及北黄海2011.11水采94种33662.81089.3具槽帕拉藻、圆筛藻、
      梭状角藻
      [14]
      渤海2011.11水采65种21.573.84.3689.711.9具槽帕拉藻、偏心圆筛藻、梭状角藻、相似曲舟藻[15]
      舟山海域2014.5水采58种52.542.4444.699.60.3具齿原甲藻、波罗的海原甲藻[16]
      黄海及毗邻东海2014.8水采94种26.669.124.24057具槽帕拉藻、海链藻、裸甲藻、米氏凯伦藻[8]

      表 4  渤、黄海浮游植物历史资料的比较

      Table 4.  Comparison of historic data of phytoplankton in the Bohai and Yellow Sea

      渤、黄海浮游植物种类数和香农−威纳指数分布均表现为南黄海>北黄海>渤海。南黄海纬度跨度最大且水最深,能够为浮游植物提供更多样的生存环境,可能是南黄海种类数较多的原因之一。山东半岛南部沿岸海域既受青岛冷水团和沿岸流[17]的影响,又受黄海外海水的入侵,水文较为复杂,物种生态类型丰富,既有温带沿岸广布种又有少数大洋种,使得该海域浮游植物多样性最高(图4);南黄海中部海域受到黄海冷水团的影响,底部水温低于8 ℃,而表层高于22 ℃(图2a图2b),水温范围跨度大,适宜更多藻种的生长,使得该海域的物种多样性较高。田伟等[6]2009年晚春的调查结果也显示,山东半岛南部与南黄海中部海域有较高的浮游植物多样性。此外,由于夏季丰沛的长江淡水输入与高盐外海形成混合区,近岸低盐性物种与高盐海水种共存,在长江口沿岸海区也出现多样性高值区。

      本次调查的三个海区在硅藻、甲藻丰度和优势种上都有显著性差异。渤海、北黄海和南黄海水柱硅藻丰度分别占总丰度的46.6%、73.1%和22.1%,甲藻分别占总丰度的52.7%、26.4%和77.9%。渤海硅藻、甲藻水柱丰度与历史同期资料相比变化不大[10],群落结构由硅藻、甲藻共同控制。北黄海水柱丰度硅藻占优势,但在2011年夏季则以甲藻占绝对优势[7],虽然本次调查中具槽帕拉藻和微小原甲藻仍为北黄海优势种,但其他硅藻(针杆藻、新月筒柱藻和海链藻)的优势度比2011年显著增高。具槽帕拉藻是我国近海常见的优势种[9, 14, 18-19]。微小原甲藻在2011年夏季为北黄海优势种,海链藻虽然在历史调查中不是优势种,但优势度也相对较高[7]。微小原甲藻是我国常见的赤潮种,其产生的毒素会进入鱼虾贝类体内,造成渔业损失甚至威胁人类健康[20]。新月筒柱藻和针杆藻是首次被记录为北黄海浮游植物优势种。针杆藻在海洋中的赤潮记录较少,但作为引起淡水水华的常见藻种,其消退后沉降至水体底部降解消耗氧气会引起底栖生物死亡[21]。本次调查中,微小原甲藻和针杆藻的最高值分别出现在渤海西部辽宁沿岸海域和北黄海鸭绿江入海口附近,最高水柱丰度虽未达到赤潮标准[22],但也应当在渤、黄海赤潮监测工作中引起重视,从而对赤潮灾害进行科学的预防和治理。

      南黄海甲藻丰度占绝对优势,这主要是由于具齿原甲藻在南黄海南部出现丰度极高值区,水柱最高丰度为4.1×105 cells/L,已经接近赤潮标准[22]。2014年5月在舟山海域的调查中亦发现了具齿原甲藻赤潮[16]。具齿原甲藻最适温度为18 ℃~22 ℃[23],其水平分布与表层温度等值线相契合,呈现指向西北的舌型分布(图2a图6f)。具齿原甲藻自2000以来已成为东海海区春季至夏初最主要的赤潮种之一,且赤潮规模和影响较大[24]。有研究指出,进入20世纪以来长江口附近海域溶解无机氮持续增加而硅酸盐浓度逐年降低,到三峡蓄水后硅酸盐浓度下降更快,这导致氮硅比升高[25],这种营养结构有利于甲藻等非硅质微藻的生长[26],可能是近年来引起长江口海域甲藻赤潮频发的原因之一。

      浮游植物丰度的水平和垂直分布呈现明显的差异。渤海、北黄海和南黄海浮游植物水柱平均丰度呈现为南黄海>北黄海>渤海,而表层平均丰度呈现为南黄海>渤海>北黄海。这可能是由于渤海与南黄海浮游植物多分布于表层至次表层,而北黄海浮游植物多分布在中层至底层,2011年夏季北黄海调查结果也显示北黄海浮游植物多分布于中层至底层[7]。浮游植物丰度垂直分布上的差异除与光照强度有关外,特殊水团及水流也会影响浮游植物丰度的垂直分布。黄海冷水团是黄海的特征性水文现象,夏季达到鼎盛时期时通常会在南、北黄海各出现一个冷水中心,其中北黄海较强。在黄海冷水团范围内,具有以温度跃层为界限的垂向双环流结构,即温跃层以下冷中心为下降流,边缘为上升流;温跃层以上的海水中心为上升流,边缘为下降流[27]。本研究中北黄海有底层水温低于6 ℃海域(图2b),形成稳定的冷水区,底层有机体分解及强环流扰动使得冷水团内部营养盐丰富[28],利于下层浮游植物的生长;上层由于营养盐被耗尽且跃层阻碍了营养盐向上的输送,使得表层氮和磷的浓度低于或接近营养盐限制的起始浓度[29],由冷水团产生的营养盐跃层是北黄海浮游植物多分布于中层至底层的重要原因。

      将各站位的硅藻、甲藻及优势种的水柱丰度和温度、盐度进行冗余分析。各优势种丰度多与香农−威纳指数呈负相关关系,表明某优势物种的丰度越大该站位的多样性越低,各站出现的种类数与丰度及香农−威纳指数没有明确的相关关系(图7)。

      图  7  浮游植物与环境因子的RDA分析

      Figure 7.  RDA analysis of phytoplankton and environmental variables

      每个站位各物种水柱丰度的聚类分析结果表明,三个海区的浮游植物群落结构存在差异。每个海区内站位之间的相似性一般高于海区之间站位的相似性;同一断面内站位之间的相似性普遍较高,最大相似性系数高于90%,说明本次调查获得的浮游植物群落结构与海域环境之间比较吻合(图8)。

      图  8  调查海域各站位浮游植物聚类分析

      Figure 8.  Cluster analysis of phytoplankton in investigated stations

    • 2013年夏季渤海、北黄海和南黄海共记录浮游植物153种,甲藻和硅藻为优势类群,三个海区浮游植物群落结构存在差异。浮游植物水柱平均丰度南黄海最高,渤海其次,北黄海最低,渤海和北黄海浮游植物水柱丰度自北向南递减。渤海和南黄海浮游植物多分布于表层及次表层,北黄海浮游植物多分布于中层至底层。种类数和香农−威纳指数均呈现为南黄海最高,北黄海次之,渤海最低。

参考文献 (29)

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