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冰藻在北冰洋生态系统中的重要性及其对全球变暖的响应

王锚婷 王朝晖 雷明丹 刘磊

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冰藻在北冰洋生态系统中的重要性及其对全球变暖的响应

    作者简介: 王锚婷(1997-),女,浙江台州人,硕士,主要从事海洋沉积物研究,E-mail:1243017176@qq.com;
    通讯作者: 王朝晖(1968-),女,湖南长沙人,博士,教授,主要从事海洋生态学研究,E-mail:twzh@jnu.edu.cn
  • 基金项目: 科技基础资源调查专项(2018FY100200)
  • 中图分类号: X55; Q178.53

The importance of ice algae in the Arctic Ocean ecosystem and their responses to the global warming

  • 摘要: 在全球变暖的背景下,北极正在经历剧烈的环境变化,如海冰消融、海水淡化、海平面上升、海流变化以及紫外线辐射增强等。北极是对全球气候变化最敏感的地区之一,其特殊的地理位置和极地放大效应使北冰洋生态系统极为脆弱。冰藻作为初级生产者,是北冰洋生态系统的重要组成成分,在全球生物地球化学循环和能量流动过程中发挥着重要的作用,对环境变化的响应十分敏感,是一种良好的环境指示生物,研究其对全球变暖的响应具有重要意义。本文从冰藻对北冰洋的生物量、生产力、沉积有机碳的埋藏以及渔业资源等方面的作用,分析了冰藻对北冰洋生态系统的重要性,结合冰藻的群落结构、时空分布等方面的变化,论述了冰藻对全球变暖的响应。
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-04-09
  • 录用日期:  2020-06-17
  • 刊出日期:  2021-08-20

冰藻在北冰洋生态系统中的重要性及其对全球变暖的响应

    作者简介:王锚婷(1997-),女,浙江台州人,硕士,主要从事海洋沉积物研究,E-mail:1243017176@qq.com
    通讯作者: 王朝晖(1968-),女,湖南长沙人,博士,教授,主要从事海洋生态学研究,E-mail:twzh@jnu.edu.cn
  • 暨南大学 生命科学技术学院 生态学系,广东 广州 510632
基金项目: 科技基础资源调查专项(2018FY100200)

摘要: 在全球变暖的背景下,北极正在经历剧烈的环境变化,如海冰消融、海水淡化、海平面上升、海流变化以及紫外线辐射增强等。北极是对全球气候变化最敏感的地区之一,其特殊的地理位置和极地放大效应使北冰洋生态系统极为脆弱。冰藻作为初级生产者,是北冰洋生态系统的重要组成成分,在全球生物地球化学循环和能量流动过程中发挥着重要的作用,对环境变化的响应十分敏感,是一种良好的环境指示生物,研究其对全球变暖的响应具有重要意义。本文从冰藻对北冰洋的生物量、生产力、沉积有机碳的埋藏以及渔业资源等方面的作用,分析了冰藻对北冰洋生态系统的重要性,结合冰藻的群落结构、时空分布等方面的变化,论述了冰藻对全球变暖的响应。

English Abstract

  • 地球表面陆地和海洋的总面积约5.1×108 km2,其中,海洋面积约3.61×108 km2,约占全球总面积的71%。极区海洋作为世界大洋的重要组成部分,由南大洋、北冰洋及其边缘海组成,是影响全球气候变化的主要驱动力[1],其中,北极在全球气候系统中发挥着重要的指示和记忆作用,是全球气候变化的重要触发点[2]。北极是全球地表气温增温最剧烈的地区,增温幅度高达1.2 ℃/10 a,是全球平均增温幅度的2倍以上,具有明显的放大效应[3-4]。相比20世纪末,北冰洋夏季海冰面积减少了2.0×106 km2[5],冬季海冰厚度不断变薄,更多稳定的多年冰转变成季节性的一年冰[6],同时,北极地区也是目前全球碳循环变化最大和海洋酸化最显著的区域之一[7],是对全球气候变化响应最显著的地区。

    北冰洋由以北极点为中心的北冰洋中心区及其相邻的浅海海域组成,中部深海区主要包括加拿大海盆和小欧亚海盆,浅海海域主要由楚科奇海、东西伯利亚海、拉普捷夫海、喀拉海和巴伦支海等组成。由于北冰洋四周被陆地包围,海陆作用强烈,且同时与相邻的大洋存在直接或间接的水交换,因此,拥有典型海冰生境基础的北冰洋生态系统是最复杂的海洋生态系统。

    由于其特殊的纬度位置和海陆位置,北冰洋具有以下的环境特点[8]

    ①海冰覆盖面积广。北冰洋最显著的特征之一是海冰覆盖面积广且平均厚度达3~4 m,其中大部分面积的海冰为多年冰,构成其特有的海冰生境。

    ②季节性波动的低光照。由于海冰对太阳辐射的反射,冰下海水的光照强度仅为冰表入射光的1%~10%,且北冰洋纬度高,大部分区域位于北极圈内,太阳辐射弱,具有极昼极夜现象。

    ③低温。北冰洋大多数海域平均水温为0~1 ℃,低于浮游植物生长的最适温度,是海冰生物生存的重要限制因子之一。

    ④盐度变化剧烈。北冰洋的海水盐度在反复冻融以及降水等条件下会发生剧烈变化,如秋、冬季结冰时,冰内卤水形成,盐度增加,而当春、夏季融冰时,海水盐度显著下降,冰水界面常出现淡水层。

    • 冰藻(ice algae)指适应于海冰生境的藻类,是极区海水、海冰及冰川融水等极端环境中生存的各类微藻的总称[9]。根据不同的生境类型,冰藻分为海冰内部冰藻和冰水界面冰藻两大类,进一步可划分为以下四种冰藻类群:冰表类群、冰内类群、冰底类群、冰下表层水类群。冰表主要为融池类群和渗透类群,冰内和冰底主要为卤道类群,冰下表层水类群主要为藻席-丝类群和小板冰类群[10-11]。已有的研究表明,各冰藻类群的优势种较为集中,包括寒冷菱形藻(Nitzschia frigida)、海洋拟脆杆藻( Fragilariopsis oceanica)、大洋舟形藻(Navicula pelagica)和北极直链藻(Melosira arctica)等常见的海冰优势种[12],通常情况下,底栖硅藻在海冰内部和底部的冰藻类群中占据主要地位。Booth等[13]的研究表明,冰水界面的藻类中北极直链藻(Melosira arctica)占绝对优势,而海冰内则是链状群体的脆杆藻和菱形藻等底栖硅藻占优势。

    • 海冰融化时海冰生物随之释放,其中部分冰藻可在释放入水后继续生长,从而引发浮游植物水华,即冰藻的“播种”作用(seeding of ice algae)[12]。每年春、夏季融冰时,太阳辐射增强,阳光更容易穿透水体,使得冰藻的生物量和生产力大幅度增加,为不同营养级的消费者提供丰富的食物来源,从而维持生态系统的能流结构和生态平衡。Kohlbach等[14]以北冰洋丰度最大的8种冰下动物群为研究对象,通过胃液含量、脂肪酸成分以及稳定同位素分析,揭示了冰藻碳在生态系统中的重要性,实验结果表明,动物群对冰藻的依赖程度高,冰藻碳对初级生产力的平均贡献达到87%~91%。Gradinger等[15]研究格陵兰岛夏、秋季冰芯时发现,海冰生物的综合平均生物量为195.6 mg C/m2,其中,羽纹硅藻和鞭毛藻贡献43%,细菌贡献31%,异养鞭毛虫贡献20%,小型动物贡献4%。此外,冰藻分泌的溶解有机物是冰内细菌的主要食物来源。研究表明,北冰洋浮游植物净生产力的30%~50%通过溶解有机物的形式释放到海水中,而异养细菌依赖于溶解有机物的生产,其生物量大小也与冰藻生物量密切相关[16]

    • 北冰洋沉积物有机碳输入具有海源和陆源混合输入的特征,其中,海源输入的主要途径为以冰藻为主体的海洋生物泵[17]。海洋生物泵指由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从海洋表层向海洋深层的转移[18],在极地海域,生物泵主要由硅质生物泵贡献[19]。例如,在楚科奇海海域,总初级生产力中硅藻比例最高可达99%[13]。在白令海北部海域,由于水温较低,水体中浮游动物摄食和微生物降解能力下降,导致冰融初期冰藻藻华后大量沉降到海底,为底栖生物提供了丰厚的食物来源,从而使得冰藻产生的大量有机碳下沉,海洋生物泵效率增加,进而使得北冰洋沉积物有机碳的埋藏通量也显著增加;而在亚极地的白令海南部海域,海冰覆盖度减少,大部分有机碳被水体中的鱼类和大型浮游动物所消耗,从而不能形成有效的有机碳沉降,海洋生物泵的效率相对降低[17, 20]

    • 冰藻作为北冰洋主要的生产者,它对北冰洋初级生产力的贡献率如果增大,北冰洋的总生物量相应增大,尤其是北冰洋重要经济鱼类的生物量也会增加[21],如鳕科鱼类、鲑科鱼类和鲱科鱼类等北极重要的经济鱼类[22]。Kohlbach等[23]以极地鳕鱼作为研究对象,基于胃含量分析、脂肪酸和稳定同位素分析,发现极地鳕鱼对冰藻碳有很强的依赖性,鳕鱼的生物量与冰藻碳含量存在明显的相关关系,进一步表明了冰藻对极地渔业资源的贡献作用和潜在的经济价值。此外,冰藻的生物量和时空分布也会直接或间接对北冰洋渔业资源的结构和分布产生重要影响。全球变暖会对浮游植物和浮游动物的季节变化、时空和地理分布产生长远的影响,最终导致以浮游动物为主要食物来源的上层食物网发生结构性改变。在全球变暖的情况下,海冰加速融化,亚北极或北极边界不断北移,具有竞争力的生物物种也向北迁移,这为渔场的北移奠定了物质基础[24]

    • 已有研究表明,光可利用性和营养盐的补给是控制北冰洋初级生产力的关键因素[25-26]。在全球变暖条件下,北冰洋海冰覆盖面积锐减且厚度变薄,光照强度增加,北冰洋营养盐丰富的陆架海无冰海域面积增加,浮游生物光限制削弱,光照时间加长,表层水体的营养盐得到充分利用,在冰边缘区,与海冰消融过程相关的初级生产量可高达60%以上[27-28]。但随着海表温度的增加,表层水与中层水之间的混合作用减弱,密度跃层上升且增强,使得中层水向真光层输送高营养盐海水的能力减弱,垂向营养盐补充减少,加之表层水体营养盐的大量消耗,导致冰藻和细菌的生物量和生产力显著下降[29-30]

    • 一般而言,叶绿素浓度随着纬度的增高和水体深度的增加逐渐降低,呈现出春夏季较高、秋冬季较低的季节变化特征以及表层向深层递减的垂向分布特征。随着全球变暖,温带范围扩大,淡水输入增加,浮游植物小型化趋势显著,并且伴随着淡水绿藻如盘星藻(Pediastrum spp.)以及广温种如新月菱形藻(Nitzschia closterium)、柔弱拟菱形藻(Pseudonitzschia delicatissima)等藻类的出现[10]。水团分布和营养盐供给是造成浮游植物群落结构和空间分布差异的主要驱动力[31],太平洋和大西洋北向流的水团理化性质和营养盐浓度差异显著,因此,北冰洋浮游生物群落结构和空间分布也存在明显差异。已有研究表明,由于太平洋流入的营养盐含量丰富,因而北冰洋的太平洋一侧叶绿素平均浓度明显高于大西洋一侧,小型浮游植物的贡献率也较高[32],此外,北冰洋表层的淡化层也出现浮游植物群落小型化的发展趋势[33]

    • 冰藻出口(algae export)是指冰藻的物质能量输出,以藻类的生物量为主要检测指标[34]。研究表明,几乎所有的藻类出口都发生在融冰后,大多数藻类细胞在完全融化之前就融出释放,进一步表明冰雪覆盖对光传输、藻类生长和冰藻释放具有调节作用[34]。在全球变暖的条件下,海冰厚度和覆盖面积锐减,大量多年冰转变成一年内生消的季节性海冰,导致光照强度增强、海水温度上升、结冰期延迟且缩短等一系列变化,冰藻的出口时间和生长周期也发生相应的变化,如冰藻的生长周期随着融冰期的延长而增加,同时冰藻的“播种”时间也会随之调整[35]

    • 全球变暖导致北冰洋生态系统的结构和功能发生了巨大的变化,冰藻作为关键物种,在北冰洋生态系统中的作用尤为显著,它是良好的环境变化指示生物。而北冰洋快速的环境变化对冰藻的生物量、生产力、群落结构、时空分布以及出口时间等产生显著影响,研究冰藻对全球变暖的响应对于了解生态系统的变化和保护环境等具有重要意义。第一,冰藻对北冰洋生物量和初级生产力的贡献作用。冰藻是北冰洋生态系统中主要初级生产者,除了其自身对总初级生产力的贡献外,同时也是细菌、小型动物等生物的主要食物来源,在整个北冰洋生态系统中占据重要地位。第二,冰藻对沉积有机碳埋藏的贡献作用。在海冰生境中,由于动物摄食和微生物降解等其他生物作用的削弱,导致以冰藻为主体的海洋生物泵成为北冰洋生态系统中沉积有机碳埋藏的主要途径。第三,冰藻对北冰洋渔业资源的作用。冰藻碳与北冰洋重要经济鱼类生物量存在显著的相关性,同时,冰藻生物量的大小及其时空分布对北冰洋渔业资源的结构和分布也有重要的影响。

      北极的放大效应使北冰洋生态系统在全球变化的研究中具有重要的地位。目前对于北冰洋生态系统和北极冰藻的相关研究较少,其主要原因是北冰洋具有特殊的地理环境,其样品采集和数据提供主要依托于国家北极科考队,资料少而且更新慢,从而限制了北冰洋生态系统的研究进展。未来冰藻的研究可以从以下方向探索:①从生理生化特征和环境适应性机制的角度探讨冰藻在全球生物地球化学循环中的作用;②通过对基因组、转录组、蛋白质组等的研究揭示冰藻的生物多样性及其对极端环境的适应机制;③定量研究冰藻在北冰洋及全球碳汇收支中的作用及其与全球环境变化的关系。

参考文献 (35)

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