Phytoplankton composition in the coastal waters of Rizhao in spring and autumn
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摘要:
本文根据2016年5月和11月日照近岸海域的浮游植物调查数据，分析了该海域浮游植物的群落结构特征及其与环境因子的关系。研究海域共发现浮游植物78种，其中，硅藻门（Bacillariophyta）66种，甲藻门（Pyrrophyta）10种，金藻门（Chrysophyta）2种。主要优势种为夜光藻（Noctiluca scintillans）、细弱圆筛藻（Coscinodiscus subtilis）和密连角毛藻（Chaetoceros densus）。春、秋两季平均丰度分别为69.38×104 cells/m3、24.61×104 cells/m3；平均多样性指数为1.56、2.99；平均丰富度指数为2.21、4.00；平均均匀度指数为0.44、0.73。聚类分析表明，研究海域可划分为3个群落。BIOENV分析表明，与研究海域浮游植物群落相关性最密切的环境因子组合为水深、水温、油类、总悬浮物和Zn。Pearson相关分析表明，影响春季浮游植物丰度的环境因子为水深、水温、铵盐、总悬浮物和重金属（Cu、Zn、Hg）；影响秋季浮游植物丰度的环境因子为水深、pH、盐度、DO和铵盐。本研究可为深入研究该海域浮游植物群落结构和影响因子提供重要的基础数据。
Abstract:Based on the data collected from two surveys in the coastal waters of Rizhao in May and November 2016, community structure of phytoplankton was studied and its relationships with environmental factors were performed with Pearson correlation analysis. A total of 78 phytoplankton species were recorded with 66 species of Bacillariophyta, 10 species of Pyrrophyta, and 2 species of Chrysophyta. Noctiluca scintillans, Coscinodiscus subtilis, Chaetoceros densus were dominant species.The average abundances ranged from 24.61×104 cells/m3 in autumn to 69.38×104 cells/m3 in spring. The average Shannon diversity (H′) , Margalef's species richness diversity (D) and Pielou's evenness index (J) were 1.56, 2.21, 0.44 in spring, respectively, and 2.99, 4.00, 0.73 in autumn, respectively. Cluster analysis showed that the phytoplankton in the area could be divided into three groups. BIOENV analysis showed that depth of water, water temperature, oils, total Soluble Solid (TSS) and metal (Zn) were main factors affecting the phytoplankton community. Further, Pearson correlation analysis showed that depth of water, water temperature, ammonium salt (NH4-N) , total Soluble Solid (TSS) and heavy metal (Cu, Zn, Hg) were main factors affecting the abundance of phytoplankton in spring. Similarly, water depth, pH, salinity, dissolved oxygen (DO) and ammonium salt (NH4-N) were main factors affecting in the abundance of phytoplankton autumn. This study can provide basic data for further study of phytoplankton community structure and influencing factors in the coastal waters of Rizhao.
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Keywords:
- Rizhao /
- phytoplankton /
- abundance /
- diversity /
- community structure /
- environmental factors
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浮游植物是海洋有机物的生产者，是食物链的基础环节，在海洋生态系统的物质循环与能量转换过程中起着重要作用。有研究表明，海洋浮游植物群落可以灵敏而迅速地反映环境的变化[1]，有些种类可以作为环境污染的指示种，因此，浮游植物常被作为海洋生态系统的生物指示剂[2]。日照市近岸海域位于黄海中部，该海域营养物质丰富，是多种海洋动物的产卵场、索饵场和传统渔场[3]。浮游植物作为海洋生态系统中的初级生产者，其种类组成、数量分布及群落结构特征对浮游动物、肉食性小型动物和肉食性大型动物均会产生直接或间接的影响。因此，关于浮游植物的研究对该海域海洋生物资源开发利用有重要意义。
国内学者对黄海浮游植物的研究较多[4-8]，主要集中在黄海浮游植物的种类组成、分布、长期变化和浮游植物生长的限制性因素等，且研究区域较大。目前仅针对日照近岸海域浮游植物的研究未见报道。本文根据日照国家海洋公园所在海域2016年春、秋两季浮游植物和水质调查资料对日照近岸海域的浮游植物群落结构及其影响因子进行分析，可为深入研究该海域浮游植物群落结构和影响因子提供重要的基础数据。
1 材料与方法
1.1 站位布设
位于山东省日照市的日照国家海洋公园是2011年国家批准的第一批国家级海洋公园，范围包括日照西北部滨海陆地及其东部海域。为获得公园所在海域全面、系统、综合的基础资料，自然资源部第一海洋研究所于2016年5月和11月在该海域进行了6个断面（A、B、C、D、E、F）19个站位的水质环境因子和浮游植物现状调查，调查站位见图1。
1.2 样品采集和分析
浮游植物样品采用浅水Ⅲ型浮游生物网（网长140 cm，网口内径37 cm，网口面积0.1 m2，筛绢规格JP80，孔径近似0.077 mm）自离底2 m至表垂直拖曳采集，样品用缓冲甲醛溶液（40%商用甲醛加入同量蒸馏水，1 L 20%的甲醛溶液加100 g六次甲基四胺）固定保存后带回实验室鉴定并计数，分析方法和技术要求按《海洋监测规范》（GB 17378.7-2007）执行。水温、水深和盐度采用多参数水质仪现场测定。其他水环境要素除油类用QCC-1型采水器采集外均用击开式采水器采集。水质环境因子的分析方法和技术要求按《海洋监测规范》（GB 17378-2007）和《海洋调查规范》（GB/T 12763）执行。
1.3 评价方法
1.3.1 生态优势度
浮游植物群落生态优势度采用以下公式：
$$ Y=\frac{{n}_{i}}{N}\times {f}_{i} $$ (1) 式中：Y为优势度；N为所有种类的个体总数；ni为第 i种的个体数；fi为第 i 种的出现频率，即该种出现的站位数与总站位数之比的百分数。将
$Y \geqslant 0.02$ 的物种定义为优势种[9]。1.3.2 生物多样性
利用Shannon-Wiener 多样性指数（H′）[10]、Margalef 的种类丰富度指数（D）[11] 和Pielou均匀度指数（J）[12] 进行浮游植物群落生物多样性分析。
$${H'} = - \sum\limits_{i = 1}^s {P_i{{\log }_{\rm{2}}}P_i} $$ (2) $$D = \frac{{S - 1}}{{\log _2N}}$$ (3) $$ J=\frac{H'}{{H}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}} $$ (4) 式中：S为浮游植物的种类总数；N为浮游植物总个数；Pi为第i种浮游植物占总个数的比例；Hmax为log2S。
1.3.3 群落结构及环境因子分析
采用PRIMER 5.0 中的CLUSTER模块对浮游植物群落进行聚类分析，为减少机会种的影响，去除样品中相对丰度小于1%的物种，但保留其中在任一站位相对丰度大于 3%的物种[13]。采用SIMPER模块对浮游植物群落进行相似性分析。采用BIOENV模块分析得出对浮游植物群落相关性最密切的环境因子组合，并对其进行RELATE检验。采用SPSS 25.0对浮游植物丰度与环境因子做Pearson相关分析。
2 结果与讨论
2.1 环境因子
本研究共测得环境因子20项，分别为水温、水深、盐度、pH、溶解氧（DO）、化学需氧量（COD）、硝酸盐（NO3-N）、亚硝酸盐（NO2-N）、铵盐（NH4-N）、总悬浮物（TSS）、总无机氮（DIN）、总无机磷（DIP）、油类、铅（Pb）、镉（Cd）、铜（Cu）、锌（Zn）、总铬（Cr）、砷（As）、汞（Hg）。日照近岸海域春、秋两季环境因子调查结果见表1。
表 1 日照近岸海域环境因子（平均值±标准差）的季节变化Tab. 1 Seasen change of environmental parameters（mean±standard deviation）in the coastal waters of Rizhao环境因子 春季 秋季 环境因子 春季 秋季 水深/m 15.7±5.7 14.7±5.6 DIN/mg·L−1 0.107±0.043 0.107±0.034 水温/℃ 15.41±0.83 12.16±0.99 DIP/mg·L−1 0.008±0.010 0.015±0.006 盐度 29.12±0.27 30.62±0.27 油类/mg·L−1 0.036±0.017 0.037±0.017 pH 8.08±0.06 7.96±0.06 Cu/μg·L−1 3.12±3.335 2.78±2.639 DO/mg·L−1 8.54±0.31 8.60±0.25 Pb/μg·L−1 2.124±1.219 0.941±0.927 COD/mg·L−1 1.24±0.32 0.98±0.21 Cd/μg·L−1 0.503±1.197 0.238±0.113 TSS/mg·L−1 12.25±6.00 10.10±3.27 Cr/μg·L−1 3.37±1.560 1.42±1.289 NO2-N/mg·L−1 0.002±0.002 0.003±0.003 Zn/μg·L−1 4.02±2.443 1.32±1.530 NO3-N/mg·L−1 0.076±0.042 0.078±0.033 As/μg·L−1 0.200±0.074 0.387±0.310 NH4-N/mg·L−1 0.029±0.011 0.025±0.008 Hg/μg·L−1 0.028±0.026 0.023±0.009 2.2 种类组成
经鉴定，春、秋两季共采集到浮游植物78种（表2），隶属于3门43属。其中，硅藻门（Bacillariophyta）出现种类数最多，为35属66种，占总种类数的84.62%；甲藻门（Pyrrophyta）7属10种，占12.82%；金藻门（Chrysophyta）1属2种，占2.56%。
表 2 日照近岸海域浮游植物种类名录Tab. 2 List of species of phytoplankton in different voyages in coastal waters of Rizhao序号 种名 序号 种名 1 爱氏辐环藻 Actinocyclus octonarius 40 舟形藻 Navicula spp. 2 波状辐裥藻 Actinoptychus senarius 41 长菱形藻 Nitzschia longissima 3 翼茧形藻 Amphiprora alata 42 洛氏菱形藻 Nitzschia lorenziana 4 冰河拟星杆藻 Asterionellopsis glacialis 43 菱形藻 Nitzschia spp. 5 派格棍形藻 Bacillaria paxillifera 44 高齿状藻 Odontella regia 6 透明辐杆藻 Bacteriastrum hyalinum 45 中华齿状藻 Odontella sinensis 7 短孢角毛藻 Chaetoceros brevis 46 哈德掌状藻 Palmeria hardmaniana 8 卡氏角毛藻 Chaetoceros castracanei 47 具槽帕拉藻 Paralia sulcata 9 扁面角毛藻 Chaetoceros compressus 48 羽纹藻 Pinnularia spp. 10 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 49 端尖曲舟藻 Pleurosigma acutum 11 丹麦角毛藻 Chaetoceros danicus 50 曲舟藻 Pleurosigma spp. 12 柔弱角毛藻 Chaetoceros debilis 51 柔弱伪菱形藻 Pseudo-nitzschia delicatissima 13 密连角毛藻 Chaetoceros densus 52 尖刺伪菱形藻 Pseudo-nitzschia pungens 14 冕孢角毛藻 Chaetoceros diadema 53 翼根管藻印度变型 Rhizosolenia alata 15 劳氏角毛藻 Chaetoceros lorenzianus 54 覆瓦根管藻 Rhizosolenia imbricata 16 圆柱角毛藻 Chaetoceros teres 55 粗根管藻 Rhizosolenia robusta 17 扭链角毛藻 Chaetoceros tortissimus 56 刚毛根管藻 Rhizosolenia setigera 18 威氏角毛藻 Chaetoceros weissflogii 57 中华根管藻 Rhizosolenia sinensis 19 棘冠藻 Corethron criophilum 58 笔尖形根管藻 Rhizosolenia styliformis 20 星脐圆筛藻 Coscinodiscus asteromphalus 59 优美旭氏藻矮小变型 Schröderella delicatula 21 格氏圆筛藻 Coscinodiscus granii 60 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 22 琼氏圆筛藻 Coscinodiscus jonesianus 61 塔形冠盖藻 Stephanopyxis turris 23 虹彩圆筛藻 Coscinodiscus oculus-iridis 62 菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 24 辐射列圆筛藻 Coscinodiscus radiatus 63 弯行海链藻 Thalassiosira curviseriata 25 圆筛藻 Coscinodiscus spp. 64 离心列海链藻 Thalassiosira excentrica 26 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis 65 海链藻 Thalassiosira spp 27 威利圆筛藻 Coscinodiscus wailesii 66 蜂窝三角藻 Triceratium favus 28 新月柱鞘藻 Cylindrotheca closterium 67 血红阿卡藻 Akashiwo sanguinea 29 蜂腰双壁藻 Diploneis bombus 68 叉状角藻 Ceratium furca 30 布氏双尾藻 Ditylum brightwellii 69 梭角藻 Ceratium fusus 31 脆杆藻 Fragilaria spp. 70 三角角藻 Ceratium tripos 32 柔弱几内亚藻 Guinardia delicatula 71 渐尖鳍藻 Dinophysis acuminata 33 薄壁几内亚藻 Guinardia flaccida 72 新月孪甲藻 Dissodinium lunula 34 直菱板藻 Hantzschia virgata 73 三角异孢藻 Heterocapsa triquetra 35 泰晤士旋鞘藻 Helicotheca tamesis 74 夜光藻 Noctiluca scintillans 36 细弱明盘藻 Hyalodiscus subtilis 75 扁平原多甲藻 Protoperidinium depressum 37 环纹娄氏藻 Lauderia annulata 76 五角原多甲藻 Protoperidinium pentagonum 38 丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus 77 小等刺硅鞭藻 Dictyocha fibula 39 膜状缪氏藻 Meuniera membranacea 78 六等刺硅鞭藻 Dictyocha speculum 春季出现种类数为54种，其中，硅藻门25属47种，甲藻门5属5种，金藻门1属2种；秋季出现种类数53种，其中，硅藻门26属45种，甲藻门4属7种，金藻门1属1种。从属级上看，以角毛藻属（Chaetoceros）和圆筛藻属（Coscinodiscus）出现种类数最多。两属春季均出现8种，各占春季航次总种类数的14.81%；秋季分别出现9种和6种，占秋季航次总种类数的16.07%、10.71%。俞建銮等[5]报道，1993年渤、黄海的浮游植物种类约368种；中国水产科学研究院黄海水产研究所在 1985－2015 年开展的黄海渔业资源和生态环境大面综合调查共鉴定浮游植物202种[8]。本次调查发现的浮游植物种类数与以往研究存在差异的原因可能是本研究海域范围较小，调查时间较短，调查站位较少。
2.3 优势种
本研究共出现优势种12种（表3），其中，夜光藻（Noctiluca scintillans）、细弱圆筛藻（Coscinodiscus subtilis）和密连角毛藻（Chaetoceros densus）为春、秋两季共同优势种。两季优势种变化明显，其更替率为75.00%。春、秋两季优势种集中度均较高，春季第一优势种夜光藻出现频率为1.00，优势度指数（Y）为0.37，在春季航次中占据绝对优势；秋季优势种集中度比春季稍低，第一优势种夜光藻和第二优势种细弱圆筛藻出现频率均为1.00，优势度指数（Y）分别为0.23和0.14。
表 3 日照近岸海域浮游动物优势种类及其优势度Tab. 3 Dominant species and its dominances of phytoplankton in the coastal waters of Rizhao季节 种名 属 出现频率 优势度 春季 夜光藻 Noctiluca scintillans 夜光藻属 1.00 0.37 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis 圆筛藻属 0.95 0.06 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 角毛藻属 0.32 0.06 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 骨条藻属 0.79 0.04 扭链角毛藻 Chaetoceros tortissimus 角毛藻属 0.16 0.02 密连角毛藻 Chaetoceros densus 角毛藻属 0.84 0.02 秋季 夜光藻 Noctiluca scintillans 夜光藻属 1.00 0.23 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis 圆筛藻属 1.00 0.14 派格棍形藻 Bacillaria paxillifera 棍形藻属 0.53 0.05 星脐圆筛藻 Coscinodiscus asteromphalus 圆筛藻属 1.00 0.05 三角角藻 Ceratium tripos 角藻属 0.74 0.04 粗根管藻 Rhizosolenia robusta 根管藻属 0.95 0.04 密连角毛藻 Chaetoceros densus 角毛藻属 0.74 0.03 柔弱角毛藻 Chaetoceros debilis 角毛藻属 0.42 0.03 梭角藻 Ceratium fusus 角藻属 0.79 0.03 2.4 丰度及平面分布
春季航次浮游植物细胞丰度范围为4.96×104 cells/m3～288.05×104 cells/m3（图2a），平均为69.38×104 cells/m3。其中，硅藻为41.92×104 cells/m3，占60.41%；甲藻为27.43×104 cells/m3，占39.54%；金藻为0.03×104 cells/m3，占0.05%。最高值出现在研究海域北部距岸较近的A1站位，最低值出现在研究海域南部的B3站位。秋季航次浮游植物细胞丰度约为春季的1/3，平均为24.61×104 cells/m3，变化范围为2.23×104 cells/m3～59.25×104 cells/m3（图2b）。其中，硅藻为16.04×104 cells/m3，占65.19%；甲藻为8.56×104 cells/m3，占34.79%；金藻为47.37 cells/m3，占0.02%。最高值出现在研究海域北部距岸较近的C1站位，最低值出现在研究海域中部的B2站位。从平面分布看，两个航次浮游植物细胞丰度均呈由北向南、由近岸向远岸逐渐降低的趋势。本研究春季浮游植物丰度明显高于秋季，同历史研究结果结果[5,8,14]一致。
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图 2 日照近岸海域浮游植物丰度平面分布（cells/m3）Fig. 2 The abundance distribution of Phytoplankton in the coastal waters of Rizhao（cells/m3）2.5 群落多样性
春季多样性指数（H′）为0.18～2.59（图3a），平均为1.56；秋季为1.45～3.88（图3b），平均为2.99。春季H′值A断面>F断面>B断面>E断面>C断面>D断面，空间分布呈由近岸向远岸先降低后增高的趋势。秋季H′值F断面>D断面>C断面>B断面>E断面>A断面，空间分布呈由近岸向远岸逐渐增高的趋势。春季均匀度指数（J）为0.06～0.68（图4a），平均为0.44；秋季为0.39～0.86（图4b），平均为0.73。春季丰富度指数（D）为1.13～5.63（图5a），平均为2.21；秋季为2.33～5.51（图5b），平均为4.00。总体来看，研究海域秋季浮游植物多样性指数（H′）、均匀度指数（J）和丰富度指数（D）均明显高于春季。
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图 3 日照近岸海域浮游植物多样性指数（H′）分布Fig. 3 The distribution of Shannon diversity (H′) in the coastal waters of Rizhao![]()
图 4 日照近岸海域浮游植物均匀度指数（J）分布Fig. 4 The distribution of Pielou's evenness index (J) in the coastal waters of Rizhao![]()
图 5 日照近岸海域浮游植物丰富度指数（D）分布Fig. 5 The distribution of Margalef's species richness diversity (D) in the coastal waters of Rizhao2.6 群落相似性
图6为基于各调查站位浮游植物种类组成的聚类分析结果，表4和表5分别为春季各群落平均相似性贡献10%以上和群落间平均相异性贡献10%以上的物种及贡献百分比。在45%的相似尺度上，春季调查站位分为3个群落。群落Ⅰ仅包含距离岸边最远F2站位，代表种为夜光藻。群落Ⅱ站位位于研究海域西北侧的河口附近，包含A1、A2、B1站位，站位之间平均相似性为60.15%，该群落代表种为旋链角毛藻（Chaetoceros curvisetus）、扭链角毛藻（Chaetoceros tortissimus）、夜光藻和柔弱角毛藻（Chaetoceros debilis），4个种的总贡献率为91.72%。群落Ⅲ包含剩余15个站位，各站位平均相似性为47.74%，该群落代表种为夜光藻，其贡献率为87.02%。群落Ⅰ和群落Ⅱ、群落Ⅱ和群落Ⅲ、群落Ⅲ和群落Ⅰ的平均相异性分别为98.74%、85.53%和89.17%。造成群落间差异的主要物种（平均相异性贡献>10%）有旋链角毛藻、扭链角毛藻、夜光藻、柔弱角毛藻和具槽帕拉藻（Paralia sulcata）。
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图 6 日照近岸海域浮游植物聚类分析Fig. 6 Dendrogram for the similarity of Phytoplankton in the coastal waters of Rizhao表 4 春季代表种对组内平均相似性及组间分歧种对组间平均相异性贡献百分比（>10%）Tab. 4 Typifying species for different groups and their contributions to the average within-group similarity discriminating species and their contributions to the average between-group dissimilarity during in spring (>10%)种名 群落II 群落Ⅲ 群落I&群落II 群落II&群落Ⅲ 群落I&群落Ⅲ 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 53.30 33.78 34.43 扭链角毛藻 Chaetoceros tortissimus 14.80 23.87 24.60 夜光藻 Noctiluca scintillans 12.61 87.02 65.80 柔弱角毛藻 Chaetoceros debilis 11.01 11.36 11.63 具槽帕拉藻 Paralia sulcata 10.44 表 5 秋季代表种对组内平均相似性及组间分歧种对组间平均相异性贡献百分比（>10%）Tab. 5 Typifying species for different groups and their contributions to the average within-group similarity discriminating species and their contributions to the average between-group dissimilarity during in autumn (>10%)种名 群落II 群落Ⅲ 群落I&群落II 群落II&群落Ⅲ 群落I&群落Ⅲ 夜光藻 Noctiluca scintillans 38.80 30.19 12.49 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis 24.27 17.96 17.27 12.65 派格棍形藻 Bacillaria paxillifera 27.88 20.47 21.72 在49%的相似尺度上，秋季调查站位可分为3个群落，群落Ⅰ仅包含距离岸边最近的A4站位，代表种为夜光藻和星脐圆筛藻（Coscinodiscus asteromphalus）。群落Ⅲ站位位于离岸较近海域，包含A1、A2、B1、C1、D15站位，站位之间平均相似性为47.03%，该群落代表种为细弱圆筛藻和派格棍形藻（Bacillaria paxillifera），两种的总贡献率为45.83%。群落Ⅱ包含剩余13个站位，站位之间平均相似性为48.91%，该群落代表种为夜光藻和细弱圆筛藻，两种的总贡献率为63.07%。群落Ⅰ和群落Ⅱ、群落Ⅱ和群落Ⅲ、群落Ⅲ和群落Ⅰ的平均相异性分别为82.40%、64.56%和92.02%，造成群落间差异的主要物种（平均相异性贡献>10%）有夜光藻、细弱圆筛藻、派格棍形藻。
2.7 浮游植物与环境因子的关系
2.7.1 浮游植物群落与环境因子的BIOENV分析
多数浮游植物种类都具有对环境条件变化反应敏感的特点，且不同的群落结构在生态系统中的功能也有所差异。理论上讲，每种环境因子都可能成为影响某个或某些种类的限制因子，但真正成为限制因子的通常是温度和营养盐[15]。杨晓改[16]在对海州湾及邻近海域浮游生物群落结构及其与环境因子的关系研究中发现，影响浮游植物丰度和分布的主要环境因子为海水表面温度（SST）、营养盐（NO3-N、PO4-P、SiO3-Si）、溶解氧（DO）。本研究所监测的环境因子共20项，对春季浮游植物和水质环境因子的BIOENV分析结果表明，使环境欧氏距离非相似性矩阵与样品 Bray-Curtis 非相似性矩阵之间形成最大等级相关的水质环境因子为水深、水温、油类、TSS和重金属Zn组合，其等级相关系数为0.668。RELATE检验显示样本统计显著性水平为0.6%，表明所监测的环境因子会影响其群落结构。秋季最大等级相关的水质环境因子为盐度、pH、溶解氧（DO）、铵盐（NH4-N）和Hg组合，其等级相关系数为0.497。RELATE检验显示样本统计显著性水平为39.1%，表明所监测的环境因子不足以影响浮游植物群落结构。
2.7.2 浮游植物丰度与环境因子的Pearson相关分析
多项研究表明，浮游植物的丰度与所处海域的环境因子密切相关。曲静等[17]在对青岛南部近海春、秋季浮游植物群落结构研究时发现，浮游植物春季丰度与水深呈显著正相关关系，与温度呈正相关关系。杨世民等[18]报道了罗源湾浮游植物细胞丰度与 pH、DO呈较强的正相关关系，与营养盐尤其是硝酸盐呈较强的负相关关系。表6、表7列出了春、秋季浮游植物丰度与环境因子的Pearson 相关性分析结果。春季日照近岸海域浮游植物的丰度与水温（r = 0.720，P=0.001）、Cu（r = 0.588，P=0.008）、Zn（r = 0.831，P=0.00001）、Hg（r = 0.667，P=0.002）呈极显著的正相关关系（P < 0.01）；与总悬浮物（r = 0.474，P=0.040）呈显著的正相关关系（P < 0.05）；与水深（r = −0.687，P=0.001）、铵盐（r = −0.591，P=0.008）呈极显著的负相关关系（P < 0.01）。秋季日照近岸海域浮游植物的丰度与DO（r = 0.585，P=0.009）、亚硝酸盐（r = 0.756，P=0.0002）呈极显著的正相关关系（P < 0.01）；与pH（r = 0.567，P=0.011）、盐度（r = 0.561，P=0.012）呈显著的正相关关系（P < 0.05）；与水深（r = −0.687，P=0.001）、铵盐（r = −0.591，P=0.008）呈极显著的负相关关系（P < 0.01）。本研究未发现研究海域浮游植物春季丰度与盐度、pH、DO的相关性，这可能与春季近岸水体对流较强，盐度、pH、DO立体分布比较均匀有关。秋季浮游植物丰度与DO、pH呈正相关关系，表明研究海域浮游植物光合作用较强，生长状况较好[18]。本研究发现，秋季浮游植物丰度与亚硝酸盐呈正相关关系，这点与杨世民等[18]的研究结果差异较大。造成差异的原因为本研究海域秋季亚硝酸盐浓度较低，不能满足浮游植物生长繁殖所需的最低浓度。当某个因子浓度不能满足浮游植物生长繁殖所需的最低浓度时，这个因子会成为限制因子，此时二者是一个正相关关系，反之为负相关关系。
表 6 春季浮游植物细胞丰度与环境因子Pearson相关性Tab. 6 Pearson correlation between phytoplankton cell abundance and environmental factors in spring水深 水温 pH DO COD TSS NO2-N NO3-N NH4-N DIN 皮尔逊相关性 −0.687** 0.720** −0.297 −0.253 0.012 0.474* −0.131 0.157 −0.591** 0.002 Sig.（双尾） 0.001 0.001 0.217 0.295 0.962 0.040 0.593 0.522 0.008 0.993 油类 盐度 DIP Cu Pb Cd Cr Zn As Hg 皮尔逊相关性 0.228 −0.224 0.138 0.588** −0.258 −0.188 0.009 0.831** −0.378 0.667** Sig.（双尾） 0.348 0.356 0.574 0.008 0.285 0.442 0.971 0.00001 0.111 0.002 表 7 秋季浮游植物细胞丰度与环境因子Pearson相关性Tab. 7 Pearson correlation between phytoplankton cell abundance and environmental factors in autumn水深 水温 pH DO COD TSS NO2-N NO3-N NH4-N DIN 皮尔逊相关性 −0.512* −0.684** 0.567* 0.585** 0.242 −0.303 0.756** −0.219 0.341 −0.077 Sig.（双尾） 0.025 0.001 0.011 0.009 0.318 0.208 0.0002 0.367 0.153 0.753 油类 盐度 DIP Cu Pb Cd Cr Zn As Hg 皮尔逊相关性 −0.217 0.561* 0.048 0.296 −0.251 0.261 0.248 0.450 0.162 −0.072 Sig.（双尾） 0.371 0.012 0.844 0.219 0.300 0.280 0.305 0.053 0.508 0.770 3 结 论
（1）日照近岸海域共记录浮游植物3门43属78种，种类组成以硅藻门为主，甲藻门次之，金藻门最少。研究海域春季浮游植物丰度高于秋季，优势种（属）主要为夜光藻、圆筛藻属和角毛藻属。
（2）BIOENV分析表明，与研究海域浮游植物群落相关性最密切的环境因子为水深、水温、油类、总悬浮物和Zn组合。Pearson 相关分析表明，影响春季浮游植物丰度的环境因子为水深、水温、铵盐、总悬浮物和重金属（Cu、Zn、Hg）；影响秋季浮游植物丰度的环境因子为水深、pH、盐度、DO和铵盐。
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图 2 日照近岸海域浮游植物丰度平面分布（cells/m3）
Fig. 2. The abundance distribution of Phytoplankton in the coastal waters of Rizhao（cells/m3）
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图 3 日照近岸海域浮游植物多样性指数（H′）分布
Fig. 3. The distribution of Shannon diversity (H′) in the coastal waters of Rizhao
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图 4 日照近岸海域浮游植物均匀度指数（J）分布
Fig. 4. The distribution of Pielou's evenness index (J) in the coastal waters of Rizhao
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图 5 日照近岸海域浮游植物丰富度指数（D）分布
Fig. 5. The distribution of Margalef's species richness diversity (D) in the coastal waters of Rizhao
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图 6 日照近岸海域浮游植物聚类分析
Fig. 6. Dendrogram for the similarity of Phytoplankton in the coastal waters of Rizhao
表 1 日照近岸海域环境因子（平均值±标准差）的季节变化
Tab. 1 Seasen change of environmental parameters（mean±standard deviation）in the coastal waters of Rizhao
环境因子 春季 秋季 环境因子 春季 秋季 水深/m 15.7±5.7 14.7±5.6 DIN/mg·L−1 0.107±0.043 0.107±0.034 水温/℃ 15.41±0.83 12.16±0.99 DIP/mg·L−1 0.008±0.010 0.015±0.006 盐度 29.12±0.27 30.62±0.27 油类/mg·L−1 0.036±0.017 0.037±0.017 pH 8.08±0.06 7.96±0.06 Cu/μg·L−1 3.12±3.335 2.78±2.639 DO/mg·L−1 8.54±0.31 8.60±0.25 Pb/μg·L−1 2.124±1.219 0.941±0.927 COD/mg·L−1 1.24±0.32 0.98±0.21 Cd/μg·L−1 0.503±1.197 0.238±0.113 TSS/mg·L−1 12.25±6.00 10.10±3.27 Cr/μg·L−1 3.37±1.560 1.42±1.289 NO2-N/mg·L−1 0.002±0.002 0.003±0.003 Zn/μg·L−1 4.02±2.443 1.32±1.530 NO3-N/mg·L−1 0.076±0.042 0.078±0.033 As/μg·L−1 0.200±0.074 0.387±0.310 NH4-N/mg·L−1 0.029±0.011 0.025±0.008 Hg/μg·L−1 0.028±0.026 0.023±0.009 
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表 2 日照近岸海域浮游植物种类名录
Tab. 2 List of species of phytoplankton in different voyages in coastal waters of Rizhao
序号 种名 序号 种名 1 爱氏辐环藻 Actinocyclus octonarius 40 舟形藻 Navicula spp. 2 波状辐裥藻 Actinoptychus senarius 41 长菱形藻 Nitzschia longissima 3 翼茧形藻 Amphiprora alata 42 洛氏菱形藻 Nitzschia lorenziana 4 冰河拟星杆藻 Asterionellopsis glacialis 43 菱形藻 Nitzschia spp. 5 派格棍形藻 Bacillaria paxillifera 44 高齿状藻 Odontella regia 6 透明辐杆藻 Bacteriastrum hyalinum 45 中华齿状藻 Odontella sinensis 7 短孢角毛藻 Chaetoceros brevis 46 哈德掌状藻 Palmeria hardmaniana 8 卡氏角毛藻 Chaetoceros castracanei 47 具槽帕拉藻 Paralia sulcata 9 扁面角毛藻 Chaetoceros compressus 48 羽纹藻 Pinnularia spp. 10 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 49 端尖曲舟藻 Pleurosigma acutum 11 丹麦角毛藻 Chaetoceros danicus 50 曲舟藻 Pleurosigma spp. 12 柔弱角毛藻 Chaetoceros debilis 51 柔弱伪菱形藻 Pseudo-nitzschia delicatissima 13 密连角毛藻 Chaetoceros densus 52 尖刺伪菱形藻 Pseudo-nitzschia pungens 14 冕孢角毛藻 Chaetoceros diadema 53 翼根管藻印度变型 Rhizosolenia alata 15 劳氏角毛藻 Chaetoceros lorenzianus 54 覆瓦根管藻 Rhizosolenia imbricata 16 圆柱角毛藻 Chaetoceros teres 55 粗根管藻 Rhizosolenia robusta 17 扭链角毛藻 Chaetoceros tortissimus 56 刚毛根管藻 Rhizosolenia setigera 18 威氏角毛藻 Chaetoceros weissflogii 57 中华根管藻 Rhizosolenia sinensis 19 棘冠藻 Corethron criophilum 58 笔尖形根管藻 Rhizosolenia styliformis 20 星脐圆筛藻 Coscinodiscus asteromphalus 59 优美旭氏藻矮小变型 Schröderella delicatula 21 格氏圆筛藻 Coscinodiscus granii 60 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 22 琼氏圆筛藻 Coscinodiscus jonesianus 61 塔形冠盖藻 Stephanopyxis turris 23 虹彩圆筛藻 Coscinodiscus oculus-iridis 62 菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 24 辐射列圆筛藻 Coscinodiscus radiatus 63 弯行海链藻 Thalassiosira curviseriata 25 圆筛藻 Coscinodiscus spp. 64 离心列海链藻 Thalassiosira excentrica 26 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis 65 海链藻 Thalassiosira spp 27 威利圆筛藻 Coscinodiscus wailesii 66 蜂窝三角藻 Triceratium favus 28 新月柱鞘藻 Cylindrotheca closterium 67 血红阿卡藻 Akashiwo sanguinea 29 蜂腰双壁藻 Diploneis bombus 68 叉状角藻 Ceratium furca 30 布氏双尾藻 Ditylum brightwellii 69 梭角藻 Ceratium fusus 31 脆杆藻 Fragilaria spp. 70 三角角藻 Ceratium tripos 32 柔弱几内亚藻 Guinardia delicatula 71 渐尖鳍藻 Dinophysis acuminata 33 薄壁几内亚藻 Guinardia flaccida 72 新月孪甲藻 Dissodinium lunula 34 直菱板藻 Hantzschia virgata 73 三角异孢藻 Heterocapsa triquetra 35 泰晤士旋鞘藻 Helicotheca tamesis 74 夜光藻 Noctiluca scintillans 36 细弱明盘藻 Hyalodiscus subtilis 75 扁平原多甲藻 Protoperidinium depressum 37 环纹娄氏藻 Lauderia annulata 76 五角原多甲藻 Protoperidinium pentagonum 38 丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus 77 小等刺硅鞭藻 Dictyocha fibula 39 膜状缪氏藻 Meuniera membranacea 78 六等刺硅鞭藻 Dictyocha speculum
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表 3 日照近岸海域浮游动物优势种类及其优势度
Tab. 3 Dominant species and its dominances of phytoplankton in the coastal waters of Rizhao
季节 种名 属 出现频率 优势度 春季 夜光藻 Noctiluca scintillans 夜光藻属 1.00 0.37 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis 圆筛藻属 0.95 0.06 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 角毛藻属 0.32 0.06 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 骨条藻属 0.79 0.04 扭链角毛藻 Chaetoceros tortissimus 角毛藻属 0.16 0.02 密连角毛藻 Chaetoceros densus 角毛藻属 0.84 0.02 秋季 夜光藻 Noctiluca scintillans 夜光藻属 1.00 0.23 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis 圆筛藻属 1.00 0.14 派格棍形藻 Bacillaria paxillifera 棍形藻属 0.53 0.05 星脐圆筛藻 Coscinodiscus asteromphalus 圆筛藻属 1.00 0.05 三角角藻 Ceratium tripos 角藻属 0.74 0.04 粗根管藻 Rhizosolenia robusta 根管藻属 0.95 0.04 密连角毛藻 Chaetoceros densus 角毛藻属 0.74 0.03 柔弱角毛藻 Chaetoceros debilis 角毛藻属 0.42 0.03 梭角藻 Ceratium fusus 角藻属 0.79 0.03
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表 4 春季代表种对组内平均相似性及组间分歧种对组间平均相异性贡献百分比（>10%）
Tab. 4 Typifying species for different groups and their contributions to the average within-group similarity discriminating species and their contributions to the average between-group dissimilarity during in spring (>10%)
种名 群落II 群落Ⅲ 群落I&群落II 群落II&群落Ⅲ 群落I&群落Ⅲ 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 53.30 33.78 34.43 扭链角毛藻 Chaetoceros tortissimus 14.80 23.87 24.60 夜光藻 Noctiluca scintillans 12.61 87.02 65.80 柔弱角毛藻 Chaetoceros debilis 11.01 11.36 11.63 具槽帕拉藻 Paralia sulcata 10.44
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表 5 秋季代表种对组内平均相似性及组间分歧种对组间平均相异性贡献百分比（>10%）
Tab. 5 Typifying species for different groups and their contributions to the average within-group similarity discriminating species and their contributions to the average between-group dissimilarity during in autumn (>10%)
种名 群落II 群落Ⅲ 群落I&群落II 群落II&群落Ⅲ 群落I&群落Ⅲ 夜光藻 Noctiluca scintillans 38.80 30.19 12.49 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis 24.27 17.96 17.27 12.65 派格棍形藻 Bacillaria paxillifera 27.88 20.47 21.72
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表 6 春季浮游植物细胞丰度与环境因子Pearson相关性
Tab. 6 Pearson correlation between phytoplankton cell abundance and environmental factors in spring
水深 水温 pH DO COD TSS NO2-N NO3-N NH4-N DIN 皮尔逊相关性 −0.687** 0.720** −0.297 −0.253 0.012 0.474* −0.131 0.157 −0.591** 0.002 Sig.（双尾） 0.001 0.001 0.217 0.295 0.962 0.040 0.593 0.522 0.008 0.993 油类 盐度 DIP Cu Pb Cd Cr Zn As Hg 皮尔逊相关性 0.228 −0.224 0.138 0.588** −0.258 −0.188 0.009 0.831** −0.378 0.667** Sig.（双尾） 0.348 0.356 0.574 0.008 0.285 0.442 0.971 0.00001 0.111 0.002
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表 7 秋季浮游植物细胞丰度与环境因子Pearson相关性
Tab. 7 Pearson correlation between phytoplankton cell abundance and environmental factors in autumn
水深 水温 pH DO COD TSS NO2-N NO3-N NH4-N DIN 皮尔逊相关性 −0.512* −0.684** 0.567* 0.585** 0.242 −0.303 0.756** −0.219 0.341 −0.077 Sig.（双尾） 0.025 0.001 0.011 0.009 0.318 0.208 0.0002 0.367 0.153 0.753 油类 盐度 DIP Cu Pb Cd Cr Zn As Hg 皮尔逊相关性 −0.217 0.561* 0.048 0.296 −0.251 0.261 0.248 0.450 0.162 −0.072 Sig.（双尾） 0.371 0.012 0.844 0.219 0.300 0.280 0.305 0.053 0.508 0.770
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[1] 吴玉霖, 孙 松, 张永山, 等. 胶州湾浮游植物数量长期动态变化的研究[J]. 海洋与湖沼, 2004, 35(6): 518-523. doi: 10.3321/j.issn:0029-814X.2004.06.006 [2] GHINAGLIA L T, HERRERA-SILVEIRA J A, COMÍN F A. Structural variations of phytoplankton in the coastal seas of Yucatan, Mexico[J]. Hydrobiologia, 2004, 519(1/2/3): 85-102.
[3] 农业部水产局, 农业部黄海区渔业指挥部. 黄渤海区渔业资源调查与区划[M]. 北京: 海洋出版社, 1990. [4] 黄文祥, 沈亮夫, 朱 琳. 黄海的浮游植物[J]. 海洋环境科学, 1984, 3(3): 19-28. [5] 俞建銮, 李瑞香. 渤海、黄海浮游植物生态的研究[J]. 黄渤海海洋, 1993, 11(3): 52-59. [6] 王保栋, 战 闰, 藏家业. 黄海、东海浮游植物生长的营养盐限制性因素初探[J]. 海洋学报, 2003, 25(S2): 190-195. [7] 杨 洋, 孙晓霞, 郑 珊, 等. 南黄海夏初网采浮游植物分布与长期变化[J]. 海洋与湖沼, 2016, 47(4): 755-763. doi: 10.11693/hyhz20160200028 [8] 栾青杉, 康元德, 王 俊. 黄海浮游植物群落的长期变化(1985—2015)[J]. 中国水产科学, 2020, 27(1): 1-11. [9] 陈亚瞿, 徐兆礼. 南黄海、东海鲐鲹鱼索饵场浮游动物生态特征[J]. 应用生态学报, 1990, 1(4): 327-332. [10] SHANNON E C, WEAVER W. The mathematical theory of communication[M]. Urbana, Ill.: University of Illinois Press, 1949.
[11] MARGALEF R. Information theory in ecology[J]. International Journal of General Systems, 1958, 3: 36-71.
[12] PIELOU E C. Ecological diversity[M]. New York: Wiley, 1975: 4–49.
[13] CLARKE K R, WARWICK R M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation[M]. 2nd ed. Plymouth: Plymouth Marine Laboratory, 2001.
[14] 田 伟, 孙 军. 2009年晚春黄海南部浮游植物群落[J]. 海洋科学, 2011, 35(6): 19-24. [15] REYNOLDS C S. The ecology of phytoplankton[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2006.
[16] 杨晓改. 海州湾及其邻近海域浮游生物群落结构及其与环境因子的关系[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2015. [17] 曲 静, 宫相忠, 邢永泽, 等. 青岛南部近海春、秋季浮游植物群落结构的初步研究[J]. 中国海洋大学学报, 2009, 39(S1): 99-104. [18] 杨世民, 董树刚, 汤志宏. 2005年夏季福建罗源湾浮游植物群落结构特征[J]. 海洋湖沼通报, 2010 (2): 101-108. doi: 10.3969/j.issn.1003-6482.2010.02.017 -
期刊类型引用(3)
1. 陈凌云，刘乐，申啸天，陈锷，成丹，孔维宝，杜海峰. 刘家峡水库主动源试验区浮游硅藻群落结构及其多样性. 兰州大学学报(自然科学版). 2025(01): 65-75 . 
百度学术
2. WANG Kai，ZHAO Linlin，ZHU Yugui，YANG Liqiang，WANG Yunfeng，HONG Xuguang. Characterization of Nutrients, Heavy Metals, Petroleum and Their Impact on Phytoplankton in Laizhou Bay: Implications for Environmental Management and Monitoring. Journal of Ocean University of China. 2024(03): 822-834 . 必应学术
3. 陈楠生，丁翔翔，崔宗梅. 山东近海赤潮物种多样性研究进展. 海洋与湖沼. 2023(05): 1258-1273 . 百度学术
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