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近年来，随着经济开发力度的加强，近岸海域承受的环境压力越来越大。底栖动物作为海洋生态系统的重要组成部分，在海洋食物网和沉积物−水层界面的生物地球化学循环过程中起着重要作用[1]。大型底栖动物是指能被0.5 mm网筛截留的底栖动物，其大部分活动能力较弱或营固着生活，生活范围有限。与游泳、浮游生物相比，大型底栖动物对不利环境的逃避相对迟缓，对海洋环境较敏感，受环境压力影响大[2]。大型底栖动物是监测和评价海洋生态环境质量的一个重要指标，近年来国内外许多调查都针对各种环境因子与底栖动物时空分布、群落结构以及长周期变化等的关系在全球多个海域进行了研究[3-5]。
长三角地区人口密集，工农业和交通运输业发达，城市生活污水和工业废水大量排放，给长江口生态环境带来了巨大的压力。我国对长江口底栖动物的大规模调查可追溯到20世纪50年代末，之后随着一系列研究项目的实施，有关长江口底栖动物的种类组、群落结构、生态功能、次级生产力等科研成果不断涌现[6-8]。但目前，长江口海域的生态健康状况仍不容乐观。本文依据2016－2019年夏季对长江口海域8个站位4个航次的生态环境调查，分析了在此期间长江口海域大型底栖动物数量和群落结构的变化，并对其变化的原因进行了探讨，可以为长江口海域生态环境的管理以及海洋经济的可持续发展提供科学的依据。
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2016－2019年夏季对长江口海域进行了大型底栖动物调查，调查船为“浙海环监”号，共设站位8个，调查区域及站位设置见图1。采用0.1 m2静力式采泥器QNC4-1采集沉积物样品，每站成功采集2次，并用0.5 mm网筛现场分选后用5%甲醛固定，带回实验室进行种类鉴定、个体计数和湿重称量。调查涉及的生态环境指标有叶绿素a（Chl a）、浮游植物细胞丰度、底层溶解氧（DO）、活性磷酸盐（DIP）、无机氮（DIN）和沉积物粒度（Φ）。样品保存、分类、计数及称重均按《海洋监测规范》(GB17378－2007)第7部分执行[9]。
图 1 长江口海域调查站位
Figure 1. Location of sampling stations in Yangtze Estuary
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物种优势度指数的计算公式为：
定义Y >0.02的种为优势种。
运用物种多样性指数、均匀度指数和丰富度指数对大型底栖动物的群落结构进行分析。
式中：ni为站位中第i种的个体数；fi为第i种在各站位出现的频率；S为样品中的种类数；N为样品中的总个体数；Pi为物种i的个体数占总个体数的比例，用小数表示。 -
用SPSS 22.0软件进行统计，应用方差分析检验差异的显著性，显著性水平为0.05；并对大型底栖动物与生态环境因子进行双变量相关分析。
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2016－2019年，长江口海域夏季4个航次共采集到大型底栖动物64种，其中，多毛类35种，占总种类数的54.7%，为主要优势类群；软体动物10种，占15.6%；甲壳动物8种，占12.5%；棘皮动物4种，占6.2%；其他种类7种，占 10.9%。调查海域大型底栖动物种类数较少，种类组成较为单一。中蚓虫（Mediomastus sp.）、索沙蚕（Lumbrinereis sp.）等为主要优势种（表1）。
年份 优势种 2016 中蚓虫（0.08）、索沙蚕（0.04）、双鳃内卷齿蚕（Aglaophamus dibranchis，0.02） 2017 中蚓虫（0.19）、索沙蚕（0.04） 2018 中蚓虫（0.08）、索沙蚕（0.04）、丝鳃虫（Cirratulidae sp.，0.02） 2019 中蚓虫（0.24）、双形拟单指虫（Cossurella dimorpha，0.02） 注：括号中为优势度指数Y，定义Y>0.02的种为优势种 表 1 2016－2019年夏季长江口海域大型底栖动物的优势种
Table 1. The dominant species of macrobenthos in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
2016－2019年，长江口海域夏季大型底栖动物的种类数呈逐年下降的趋势（图2）。各年度大型底栖动物以2016年采集到的种数最多，达38种，2019年最少，仅15种。多毛类以2016年出现最多（22种），2018年最少（仅8种）；软体动物以2016年种数最多（7种）；甲壳动物以2017年最多（5种）。
图 2 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物各主要类群的种类组成
Figure 2. The species composition of macrobenthos in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
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2016－2019年，调查海域大型底栖动物各主要类群的丰度组成见图3。其中，以2017年的丰度最高，为190 ind/m2；2019年最少，仅为81.25 ind/m2。多毛类以2017年的丰度最高（157.50 ind/m2），2019年最少（71.25 ind/m2）；软体动物以2016年的生物量最高（18.75 ind/m2）；甲壳动物以2016年最高（18.63 ind/m2），2019年最少（1.25 ind/m2）。
图 3 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物各主要类群的丰度
Figure 3. The macrobenthic abundance in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
2018年和2019年长江口海域夏季大型底栖动物的丰度较2016年和2017年出现了一定程度的下降。方差分析表明，大型底栖动物丰度在各年度均未达到显著性差异，P值均>0.05。
2016－2019年，调查海域大型底栖动物的丰度均呈由沿岸向外侧海域递增的分布趋势，高值区主要出现在东部外侧海域（图4）。这种分布趋势主要是由于夏季长江口河水−冲淡水界面混合强烈，形成最大浊度带，产生光限制，限制了浮游植物的生长。
图 4 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物的丰度分布
Figure 4. The distribution of macrobenthic abundance in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
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2016－2019年，夏季长江口海域大型底栖动物各主要类群的生物量见图5。以2017年的生物量最高，为16.76 g/m2；2019年最少，仅5.33 g/m2。多毛类以2017年生物量最高（5.40 g/m2），2019年最少（1.25 g/m2）；软体动物以2016年生物量最高（4.10 g/m2）；甲壳动物以2017年最高（3.30 g/m2），2019年最少（0.11 g/m2）。
图 5 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物各主要类群的生物量
Figure 5. The macrobenthic biomass in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
2018年和2019年长江口海域夏季大型底栖动物的生物量较2016年和2017年出现显著下降。SPSS分析表明，2018年和2019年大型底栖动物生物量较之前两年存在显著性差异（方差分析P<0.05）。2016－2019年，长江口海域大型底栖动物的生物量均呈由沿岸向外侧海域递增的分布趋势，高值区主要出现在东部外侧海域（图6）。
图 6 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物的生物量分布
Figure 6. The distribution of macrobenthic biomass in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
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2016－2019年，长江口海域大型底栖动物的生态指数见表2，各生态指数均呈现一定的下降趋势。2016－2019年，长江口海域夏季大型底栖动物的多样性指数均呈由沿岸向外侧海域递增的分布趋势，高值区主要出现在东部外侧海域（图7）。
年度 多样性指数（H’） 丰富度（d） 均匀度（J） 2016 1.72 1.34 0.58 2017 1.41 1.00 0.52 2018 0.77 0.52 0.40 2019 0.72 0.49 0.36 表 2 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物的生态指数
Table 2. The ecological indexesof macrobenthos in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
图 7 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物的多样性指数分布
Figure 7. The distribution of macrobenthic Shannon-Weaver index in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
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水体富营养化会显著影响底栖动物的群落结构及分布[6]。过多的有机物质会对底栖动物造成物理性的伤害（如窒息），也会导致水体氧浓度的降低[1]。另外，富营养化也会显著影响海域的浮游植物及整个生态系统，进而对底栖动物产生影响。根据大型底栖动物演替的Pearson-Rosenberg模型，随着富营养化加重，首先潜居的甲壳动物、十足目动物，以及生活于沉积物表层、对环境敏感的软体动物双壳类和棘皮动物的蛇尾类，被一些生活周期短的过渡型物种代替，进而多毛类的一些机会种成为优势物种。在极端情况下，底层海水完全缺氧，大型底栖动物几乎完全消失[10]。相关研究表明：中等程度的有机质污染会导致底栖动物在物种丰富度、丰度和生物量方面都高于受高度污染或低水平有机质污染的区域[1, 10-11]。
相关分析表明：海域DIN、DIP与大型底栖动物的丰度、生物量、多样性指数以及多毛类的生物量均呈显著负相关（表3）。2018年和2019年长江口海域夏季海水中DIN（方差检验，P<0.05）和DIP（方差检验，P<0.01）含量较之前两年显著上升，其中DIP的升幅更为显著（表4），表明调查海域的富营养化程度加重，进而对大型底栖动物产生影响。
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叶绿素a和浮游植物细胞丰度代表着海域的初级生产力。初级生产力是最基本的生物生产力，是海域生产有机物的基础。河口生态系统中，在大尺度上，食物的获取是底栖动物生物量的主要限制因素[12]。长江口海域的大型底栖动物功能群以肉食者和碎屑食者为主[13]。浮游植物产生的有机质从水体沉降至海底，是底栖动物中碎屑食者的主要食物来源，而小型碎屑食者又是底栖肉食者的食物来源[13]。因此，长江口海域大型底栖动物与浮游植物数量密切相关。
相关分析结果表明：叶绿素a与大型底栖动物的丰度、生物量、多样性指数以及多毛类、甲壳动物的生物量均呈显著正相关。浮游植物细胞丰度与大型底栖动物的生物量、多样性指数以及多毛类的生物量均呈显著正相关（表3）。
r 多样性 丰度 生物量 总生物量 多毛类 软体动物 甲壳动物 棘皮动物 Chl a 0.506** 0.432* 0.424* 0.367* 0.216 0.612** 0.207 浮游植物细胞丰度 0.539** 0.517** 0.326 0.436* 0.158 0.107 0.216 DIP −0.614** −0.554** −0.500** −0.529** −0.240 −0.228 −0.294 DIN −0.637** −0.550** −0.403* −0.438* −0.252 −0.132 −0.225 沉积物粒度/Φ 0.374* 0.434* 0.412* 0.407* 0.334 0.227 −0.129 DO −0.638** −0.625** −0.525** −0.580** −0.179 −0.095 −0.296 注：*在P<0.05水平（双侧）上显著；**在P<0.01水平（双侧）上显著 表 3 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物与影响因子的pearson 相关系数（r）
Table 3. The pearson correlation coefficient (r) between macrobenthos and influence factors in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
年度 DIN/mg·L−1 DIP/mg·L−1 Chl a/mg·m−3 浮游植物细胞丰度/105个·L−1 沉积物粒度/Φ DO/mg·L−1 2016 1.19 0.018 12.64 108.69 4.34 4.08 2017 0.91 0.011 9.50 39.43 3.85 3.44 2018 1.64 0.032 2.26 11.54 4.13 4.63 2019 0.93 0.029 2.16 5.16 3.70 4.17 表 4 2016－2019年长江口海域夏季长江口海域夏季生态环境因子
Table 4. The ecological environment factors in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
2018年和2019年表层叶绿素a含量较之前两年显著下降（方差检验，P<0.05）；浮游植物的细胞丰度也显著下降（表4）。以上分析表明，2016－2019年夏季长江口海域初级生产力的降低，最终对大型底栖动物造成了影响，并体现在大型底栖动物的种类、数量和多样性的下降。
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作为底栖动物的主要生境，尤其是埋栖性的软体动物和多毛类等，沉积物的底质类型是影响大型底栖动物分布的重要环境因子[14]。沉积物中有机质的含量一般随着沉积物颗粒的细化而增加[1]。黏土和粉砂含量较高的沉积物比表面积较大，吸附有机质能力较强，沉积物内丰富的有机质可以为大型底栖动物提供丰富的食物来源，从而导致大型底栖动物栖息密度的增加[15]。Gray认为，底栖动物群落的分布同沉积物类型密切相关，泥沙等混合型沉积环境的多样性高于泥或砂等匀质的环境[14]。
长江口海域沉积物类型可分为4类：粉砂、砂质粉砂、粉砂质砂和砂。2016－2019年，长江口海域的沉积物粒度（Φ值）呈现波动并略有下降（表4），说明沉积物颗粒直径呈现一定的增大趋势（Φ值越小，沉积物粒径越大）。长江口是受径、潮流共同作用的潮汐河口，以丰富的泥沙供应、大量的细颗粒泥沙而著称。近年来，受三峡水库调水的影响，长江入海含沙量出现变化。但长江口海域沉积物底质变化对大型底栖动物的影响尚需进一步的数据支持及更深入的研究。
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DO浓度是影响底栖动物群落结构和组成的一个重要因素[2]。底栖动物对低氧的反应，取决于低氧的持续时间、强度以及H2S是否生成[16]。低氧会显著改变底栖动物群落的结构和功能，有着较短世代和复杂鳃结构的小型个体底栖动物（多毛类）是低氧环境的优势类群[1, 16]。而大型个体的底栖动物类群（如甲壳类、棘皮动物）则对缺氧环境更为敏感，对氧的需求也比环节动物、多毛类和软体动物等要高[16]。
2016－2019年调查海域夏季底层DO呈现波动，变化趋势尚不明显（表4）。底层DO年均值为3.57～4.63 mg/L，最低值（1.57 mg/L）出现在2017年5#站位，2016年和2017年夏季长江口外侧海域有多个站位的底层DO低于3.0 mg/L。
相关分析表明，底层DO与底栖动物丰度、生物量和多样性指数呈显著负相关（表3）。但底层低氧并未表现出对底栖动物丰度和生物量的降低作用。这是因为在通常情况下，浮游植物产生的有机质是消耗海水中氧气的主要物质，表层浮游植物的大量增长被认为是长江口海域低氧的主要影响因素之一[17-19]。夏季浮游植物群落旺发，耗尽了营养盐，富营养盐的底层水因跃层的阻挡无法到达跃层之上，致使浮游植物大量死亡，有机碎屑沉降在海底，底层水和沉积物中的异养细菌对其进行耗氧分解，使底层形成低氧区[19]。底层低氧区分布与初级生产力、底栖动物高值区大致吻合[19]。这表明，长江口海域大型底栖动物的丰度、生物量等主要是受到浮游植物初级生产力的影响。
而底层DO与多毛类的生物量呈显著负相关，与其他类群则没有表现出显著的相关性，表明个体小、世代短、耐低氧的多毛类更趋向分布于低氧区。这与袁伟、王春生等的研究结果一致[8, 20-21]。因此可以得出，长江口夏季底层低氧已对大型底栖动物的群落结构变化产生重要的影响，是长江口海域大型底栖动物呈现小型化趋势的重要因素。
相关研究表明，近30年来，长江口及邻近海域底栖动物的生物量和种类数均有所降低，个体较小、生活周期短且对环境污染承受能力强的多毛类所占比例增大，逐渐代替个体较大、生活周期相对较长的棘皮动物和软体动物成为优势种[6-7]。由于海洋生态系统的复杂性，影响底栖动物的生物和非生物因素众多，影响程度也各不相同，因此很难用一种或几种环境和生物因素的变化来解释底栖动物长期的变化，更多是许多环境和生物因子相互作用的结果。本文的研究结果也印证了这一结论。
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2016－2019年，夏季长江口海域大型底栖动物种类数、丰度、生物量和多样性指数的下降主要是受富营养化加重、浮游植物初级生产力降低等综合影响。另外，底层低氧以及沉积物底质变化也对大型底栖动物群落结构产生了一定程度的影响。
2016－2019年夏季长江口海域大型底栖动物群落结构的变化及其原因分析
The changes of macrobenthic community structure and cause analysis in the Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
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摘要: 笔者于2016－2019年夏季对长江口海域进行了4个航次的生态环境调查，分析了大型底栖动物群落结构的现状及变化，并对其变化的原因进行了探讨。结果表明，2016－2019年夏季调查海域大型底栖动物的种类数量、丰度、生物量和多样性指数均呈现一定程度的下降。大型底栖动物的种类由2016年的38种下降为2019年的15种；丰度由189.88 ind/m2下降为81.25 ind/m2；生物量由11.60 g/m2下降为5.33 g/m2；多样性指数由1.72下降为0.72。中蚓虫（Mediomastus sp.）、索沙蚕（Lumbrinereis sp.）等为调查海域的主要优势种，多毛类为主要的优势类群。相关性分析表明，富营养化加重和浮游植物初级生产力的下降，是2016－2019年夏季长江口海域大型底栖动物数量和群落结构发生变化的主要原因，而底层低氧以及沉积物底质的变化也对大型底栖动物的群落结构产生了一定的影响。Abstract: To better understand the changes of macrobenthic communities, 4 surveys were carried out in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019. The results showed that, the number of species, biodiversity, abundance and biomass of macrobenthos had changed significantly in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019.The number of species dropped from 38 in 2016 to 15 in 2019, abundance decreased from 189.88 ind/m2 to 81.25 ind/m2, biomass decreased from 11.60 g/m2 to 5.33 g/m2, Shannon-Weaver index decreased from 1.72 to 0.72. Mediomastus sp. and Lumbrinereis sp. were the main dominant species, Polychaetes were the dominant group. The correlation analysis shows that: increase of eutrophication and the reduction of primary productivity of phytoplankton were the main reason for the changes of macrobenthos in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019. And the community structure of macrobenthos was also affected by hypoxia and the change of sediment.
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Key words:
- macrobenthos /
- community structure /
- Yangtze Estuary /
- impact factor
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图 2 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物各主要类群的种类组成
Figure 2. The species composition of macrobenthos in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
图 3 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物各主要类群的丰度
Figure 3. The macrobenthic abundance in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
图 4 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物的丰度分布
Figure 4. The distribution of macrobenthic abundance in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
图 5 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物各主要类群的生物量
Figure 5. The macrobenthic biomass in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
图 6 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物的生物量分布
Figure 6. The distribution of macrobenthic biomass in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
图 7 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物的多样性指数分布
Figure 7. The distribution of macrobenthic Shannon-Weaver index in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
表 1 2016－2019年夏季长江口海域大型底栖动物的优势种
Table 1. The dominant species of macrobenthos in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
年份 优势种 2016 中蚓虫（0.08）、索沙蚕（0.04）、双鳃内卷齿蚕（Aglaophamus dibranchis，0.02） 2017 中蚓虫（0.19）、索沙蚕（0.04） 2018 中蚓虫（0.08）、索沙蚕（0.04）、丝鳃虫（Cirratulidae sp.，0.02） 2019 中蚓虫（0.24）、双形拟单指虫（Cossurella dimorpha，0.02） 注：括号中为优势度指数Y，定义Y>0.02的种为优势种 
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表 2 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物的生态指数
Table 2. The ecological indexesof macrobenthos in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
年度 多样性指数（H’） 丰富度（d） 均匀度（J） 2016 1.72 1.34 0.58 2017 1.41 1.00 0.52 2018 0.77 0.52 0.40 2019 0.72 0.49 0.36
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表 3 2016－2019年长江口海域夏季大型底栖动物与影响因子的pearson 相关系数（r）
Table 3. The pearson correlation coefficient (r) between macrobenthos and influence factors in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
r 多样性 丰度 生物量 总生物量 多毛类 软体动物 甲壳动物 棘皮动物 Chl a 0.506** 0.432* 0.424* 0.367* 0.216 0.612** 0.207 浮游植物细胞丰度 0.539** 0.517** 0.326 0.436* 0.158 0.107 0.216 DIP −0.614** −0.554** −0.500** −0.529** −0.240 −0.228 −0.294 DIN −0.637** −0.550** −0.403* −0.438* −0.252 −0.132 −0.225 沉积物粒度/Φ 0.374* 0.434* 0.412* 0.407* 0.334 0.227 −0.129 DO −0.638** −0.625** −0.525** −0.580** −0.179 −0.095 −0.296 注：*在P<0.05水平（双侧）上显著；**在P<0.01水平（双侧）上显著
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表 4 2016－2019年长江口海域夏季长江口海域夏季生态环境因子
Table 4. The ecological environment factors in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019
年度 DIN/mg·L−1 DIP/mg·L−1 Chl a/mg·m−3 浮游植物细胞丰度/105个·L−1 沉积物粒度/Φ DO/mg·L−1 2016 1.19 0.018 12.64 108.69 4.34 4.08 2017 0.91 0.011 9.50 39.43 3.85 3.44 2018 1.64 0.032 2.26 11.54 4.13 4.63 2019 0.93 0.029 2.16 5.16 3.70 4.17
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