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荣成天鹅湖鳗草海草床及邻近裸沙区关键环境因子的时空变化特征

张彦浩 王喜涛 路加 李文涛 张沛东

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荣成天鹅湖鳗草海草床及邻近裸沙区关键环境因子的时空变化特征

    作者简介: 张彦浩(1995-),男,山东临沂人,博士研究生,主要从事海草床修复与保护研究,E-mail:zhangyanhao@stu.ouc.edu.cn;
    通讯作者: 张沛东,教授,E-mail:zhangpdsg@ouc.edu.cn
  • 基金项目: 国家重点研发计划项目(2019YFD0902101);国家自然科学基金项目(42076100);国家自然科学基金-山东联合基金项目(U2006214);中央高校基本科研业务费专项(201822021)
  • 中图分类号: Q948.8

The temporal and spatial variation characteristics of key environmental factors in Zostera marina bed and bare sand areas in Swan lake, Rongcheng

  • 摘要: 海草床是近岸海域生产力极高的生态系统,是许多海洋水生生物的产卵场和育幼场。本文以山东荣成天鹅湖鳗草海草床及其邻近裸沙区为研究区域,通过周年调查,监测并分析了两个区域光照、水温、悬浮颗粒物、颗粒有机物和叶绿素a等环境因子的时空变化特征。结果发现,海草床对环境水温和光照具有较强的调节作用,其中,春季和秋季时海草床的水温高于裸沙区的天数,约占春、秋季时间周期的58.7%,夏季时海草床的水温低于裸沙区的天数,约占夏季周期的94.2%;春季和夏季时海草床的光照强度显著低于裸沙区,平均是裸沙区的60.3%;海草床对光照与水温的调节作用受植株密度和株高的显著影响,海草床的日温距平值(DTA)和光合光量子通量密度(PFD)与植株密度和株高均呈现显著负相关。结果表明,海草床具有明显的遮荫效果和夏季降温、春秋季升温等生态作用,从而为生物资源养护提供了良好的环境基础。
  • 图 1  调查站位

    Figure 1.  The location of study site

    图 2  海草床和裸沙区PFD的季节变化

    Figure 2.  Seasonal variation of PFD in seagrass bed and bare sand area

    图 3  实验期间海草床及邻近裸沙区日平均水温的变化

    Figure 3.  Changes in water temperature in seagrass bed and nearby bare sand area during the experimental period

    图 4  实验期间海草床植株密度和株高的变化

    Figure 4.  Changes in shoot density and shoot height of seagrass bed during the experiment

    图 5  实验期间海草床和裸沙区海水SPM含量的变化

    Figure 5.  Changes in SPM in seagrass bed and bare sand area during the experimental period

    图 6  实验期间海草床和裸沙区海水POM含量的变化

    Figure 6.  Changes in POM in seagrass bed and bare sand area during the experimental period

    图 7  实验期间海草床和裸沙区海水Chl a含量的变化

    Figure 7.  Changes chlorophyll a in seagrass bed and bare sand area during the experimental period

    图 8  海草床环境因子与鳗草植株密度/株高的关系

    Figure 8.  Curves estimated between environmental factors and shoot density/shoot height of Z. marina

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出版历程
  • 收稿日期:  2020-12-29
  • 录用日期:  2021-08-11
  • 刊出日期:  2022-04-20

荣成天鹅湖鳗草海草床及邻近裸沙区关键环境因子的时空变化特征

    作者简介:张彦浩(1995-),男,山东临沂人,博士研究生,主要从事海草床修复与保护研究,E-mail:zhangyanhao@stu.ouc.edu.cn
    通讯作者: 张沛东,教授,E-mail:zhangpdsg@ouc.edu.cn
  • 中国海洋大学 海水养殖教育部重点实验室,山东 青岛 266003
基金项目: 国家重点研发计划项目(2019YFD0902101);国家自然科学基金项目(42076100);国家自然科学基金-山东联合基金项目(U2006214);中央高校基本科研业务费专项(201822021)

摘要: 海草床是近岸海域生产力极高的生态系统,是许多海洋水生生物的产卵场和育幼场。本文以山东荣成天鹅湖鳗草海草床及其邻近裸沙区为研究区域,通过周年调查,监测并分析了两个区域光照、水温、悬浮颗粒物、颗粒有机物和叶绿素a等环境因子的时空变化特征。结果发现,海草床对环境水温和光照具有较强的调节作用,其中,春季和秋季时海草床的水温高于裸沙区的天数,约占春、秋季时间周期的58.7%,夏季时海草床的水温低于裸沙区的天数,约占夏季周期的94.2%;春季和夏季时海草床的光照强度显著低于裸沙区,平均是裸沙区的60.3%;海草床对光照与水温的调节作用受植株密度和株高的显著影响,海草床的日温距平值(DTA)和光合光量子通量密度(PFD)与植株密度和株高均呈现显著负相关。结果表明,海草床具有明显的遮荫效果和夏季降温、春秋季升温等生态作用,从而为生物资源养护提供了良好的环境基础。

English Abstract

  • 海草是地球上唯一一类经陆生植被演化,发展到完全适应海洋环境的高等植物[1]。以海草构筑的海草床占世界海洋面积的0.05%,是世界上最有价值的生态系统之一,与红树林和盐沼植物共同构成蓝色碳汇,其年固碳量占海洋总固碳量的10% [2]。海草床增加了海洋生态系统的结构复杂性,为各种生物提供了食物、避难所和生存空间[2]。同时,海草床每年参与气候调节、营养循环的间接经济价值分别高达1.3 × 104 亿美元、1.7 × 105 亿美元[3]。单位面积海草床产生的水产养殖价值可达2.0 × 104 元/(a·ha),产生的渔业滩涂价值可达8.2 × 103元/(a·ha) [3]

    复杂的海草床生境为各种海洋经济物种的繁殖、卵子附着和孵化提供了优质条件[3]。Dorenbosch等[4]采用可视化方法调查发现,100 m2龟裂泰来草(Thalassia testudinum)草床可容纳50~100尾幼鱼。茂密的茎枝为许多动物幼体提供庇护场所,提高了海草床栖息幼体的成活率,主要表现为:(1)提供卵的附着基质。Hoshikawa等[5]研究了日本北海道西海岸厚田海域红纤维虾形草(Phyllospadix iwatensis)海草床太平洋鲱(Clupea pallasii)的产卵情况,发现太平洋鲱鱼卵的密度和分布与单位面积海草生物量密切相关。(2)遮荫作用。Fernandes等[6]调查发现,经鳗草(Zostera marina)草床冠层到达底部的光照平均为海水表层光照的55%。(3)温度调节能力。Chimura等[7]认为,适宜的水温调节显著加快卵块(某些卵生动物的卵产后粘在一起,形成块状卵)的发育速率,有效提高幼鱼成活率。(4)降低水体流速。海草床可以加速水体悬浮颗粒物的沉降,降低流速[8]。(5)水体增氧。王明婷等[9]研究发现,1 m2海草可产生10 mL氧气,补充水体溶解氧,改善渔业环境。由于海草床及邻近裸地的生境差异,特别是两个区域环境要素和饵料易得性的双重作用和季节性变化存在的不同,造成海草床区域的物种丰富度及数量组成通常显著高于邻近裸地[10]。因此,海草床优异的环境适宜性和高度的空间异质性对海草床产卵场和育幼场功能的形成和维持具有重要的生态学意义。然而,目前关于海草床环境理化因子的研究主要集中在光照、温度、盐度、溶解氧、地形和波浪等环境因子对生物卵附着和幼体发育的影响等方面[11-12],有关海草床及其邻近裸沙区关键环境因子的对比分析尚未见报道。

    为查明海草床及其邻近裸沙区关键环境因子的时空变化特征,选取荣成天鹅湖鳗草海草床,于2015年4月至2015年11月上旬,每月开展两次调查,监测海草床及其邻近裸沙区光照、温度、悬浮颗粒物、颗粒有机物和叶绿素a(Chl a)等环境因子的时空分布情况,对比分析鳗草海草床及其邻近裸沙区关键环境因子存在的差异及原因,以期为揭示海草床产卵场和育幼场功能的形成机理提供理论基础。

    • 天鹅湖位于我国山东省荣成市(37°21′ N,122°34′ E),是我国北方典型的潟湖,平均水深小于2 m,分布大面积的海草床。选取天鹅湖(海域面积为0.383 km2)东部最大的连续鳗草海草床为实验区域,在海草床和邻近裸沙区各设置9个固定采样站位,每个站位以固定木桩标记,系上浮漂定位,如图1所示。

      图  1  调查站位

      Figure 1.  The location of study site

    • 2015年4月至11月上旬,以半月为间隔,在海草床各站位取样监测鳗草的株高及植株密度。分别在海草床及邻近裸沙区的各站位监测水下光照、温度、悬浮颗粒物(suspended particulate matter, SPM, mg/L)、颗粒有机物(particulate organic matter, POM, mg/L)和Chl a(μg/L)含量。

      退潮时,在海草床各站位采用样方法(25 cm × 25 cm)估算区域植株密度(SD, shoots/m2),同时在样方内进行植株取样,测定植株高度(SH,cm)。

    • 实验期间,各调查站位海水水温和水下光照使用美国Onset公司的HOBO光照和温度数据采集器以15 min间隔进行连续监测,监测点距底表10 cm。在实验区使用美国LI-Cor公司的LI-250数据采集器和LI-193SA球形光量子传感器同步测定水下光照,拟合光照强度(Lx)和光合光量子通量密度[Photosynthetic flux density, PFD, µmol/(m2·s)]之间的关系,将HOBO光照和温度数据采集器采集到的光照强度数据转换为PFD,并计算出日PFD[mol/(m2·d)][13]

      计算海草床和裸沙区的日平均水温(℃)、研究区域的日平均水温(T平均, ℃)以及海草床和裸沙区的日温距平值(daily temperature anomaly, DTA, ℃)[14],公式如下:

      式中:TB为裸沙区的日平均水温(℃);TS为海草床的日平均水温(℃);DTA为日温距平值,表示海草床或裸沙区的日平均水温(TR)与研究区域日平均水温(T平均)的差值。

    • 退潮时,在海草床和裸沙区各站位,利用采水器采集表层−底层混合水样,装入1 L塑料瓶。现场用经过预处理的φ 47 mm GF/F玻璃纤维滤膜过滤水样。滤膜预处理:将滤膜在450 ℃下灼烧5 h,冷却至室温后,用精度为0.01 mg的电子天平称其重量,记为W0

      将滤膜冷冻带回实验室,参照《海洋调查规范》(GB/T 12763-2007),在60 ℃烘箱中烘干24 h,冷却至室温后,称其重量,记为W60。再经450 ℃马弗炉灼烧5 h,冷却至室温后,称其重量,记为W450。计算海水中SPMPOM的含量(mg/L),公式如下:

      式中:V为水样体积,为1 L。

    • 退潮时,在海草床和裸沙区各站位,利用采水器采集表层−底层混合水样,装入0.5 L塑料瓶。现场用0.45 µm醋酸纤维滤膜过滤,滤膜放入10 mL具塞离心管中,外面包裹锡纸避光,冷冻带回实验室。

      参照《海洋监测规范》(GB/T 17378-2007),采用分光光度法测定海水Chl a 含量。向离心管中加入10 mL 90%丙酮溶液,4 ℃避光条件下萃取24 h,于3000 r/min离心10 min,取上清液,在波长630 nm、647 nm、664 nm和750 nm测定吸光值,计算各调查站位海水Chl a含量(μg/L)。公式如下:

      式中:D664D647D630分别表示波长为664 nm、647 nm和630 nm时测得的吸光值减去750 nm时吸光值后得到的校正值;V提取液为样品提取液体积(mL);V海水为所测海水样品体积(L);L为分光光度计测定池光程(cm)。

    • 由于光照强度与季节有关,因此将全部调查时间以半月为周期进行分组。对各调查时间海草床和裸沙区SPMPOM、Chl a含量和日PFD分别进行T检验,结果用平均值±标准误表示(mean ± SE),显著性水平设置为p ≤ 0.05。根据海草床和裸沙区的日温距平值绘制pheatmap,探究海草床及邻近裸沙区日平均水温的差异。采用主成分分析(principal component analysis, PCA)探究海草床环境因子与海草生态学特征的关系。使用曲线估计分析海草床环境因子与鳗草植株密度和株高之间的关系,并用方差分析检验回归分析的意义。数据统计分析使用SPSS 25.0软件进行,分析结果使用OriginLab 2020b、R语言进行绘图。

    • 监测结果显示,海草床和裸沙区PFD均呈现明显的季节性变化,如图2所示。海草床的PFD变化范围为5.5~14.9 mol/(m2·d),裸沙区的PFD变化范围为7.9~23.2 mol/(m2·d)。其中,春夏季裸沙区的PFD显著高于海草床(p < 0.05),而秋季除10月22日和11月7日外裸沙区与海草床差异不显著(p > 0.05)。

      图  2  海草床和裸沙区PFD的季节变化

      Figure 2.  Seasonal variation of PFD in seagrass bed and bare sand area

      结果发现,监测期间海草床的PFD均低于裸沙区,平均是裸沙区的60.3%,表明海草床具有明显的遮阴效果,在春、夏季最明显。海草冠层对光辐射的阻隔,对幼体发育起到较好的保护作用。Ferandes等[6]研究发现,鳗草草床底部的光照强度达海水表层的40%~70%时,更利于葡萄螺(Haminoea vesicula)幼体发育;Peyton等[15]研究发现,海草床冠层的遮荫效果高达40%,可减弱紫外线对卵块的伤害,有利于卵块发育。

    • 监测结果显示,研究区域的日平均水温变化范围为4.8 ℃~26.5 ℃,呈明显的季节性变化,其中夏季日平均水温最高,如图3所示。实验期间,春季和秋季海草床区域的水温高于裸沙区的天数,约占春、秋时间周期的58.7%;夏季海草床区域的水温低于裸沙区的天数,约占夏季时间周期的94.2%。

      图  3  实验期间海草床及邻近裸沙区日平均水温的变化

      Figure 3.  Changes in water temperature in seagrass bed and nearby bare sand area during the experimental period

      结果表明,海草床具有较强的温度调节能力,发挥了夏季“降温”和春、秋季“升温”的生态效应。研究发现,海草床对水温的调节作用可显著影响鱼类等海洋动物的幼体发育。Pollard[16]研究发现,海草床区域幼鱼的种类可达10余种,显著高于非草床区域;Hare等[17]研究认为,海草床在冬季时具有明显的升温效果,有利于细须石首鱼(Micropogonias undulatus)的幼体发育;Hannan等[18]在海草床捕获28种幼鱼,捕获量占总捕获量的98.4%,且幼鱼种类及数量的变化与海草床水温的季节性变化一致。

    • 实验期间,鳗草植株密度和株高呈现明显的季节性变化,如图4所示。最大植株密度出现在7月上旬,为1063 shoots/m2;最大株高出现在8月中旬,为70.1 cm。

      图  4  实验期间海草床植株密度和株高的变化

      Figure 4.  Changes in shoot density and shoot height of seagrass bed during the experiment

      株高与植株密度的季节性变化与其产卵场和育幼场功能密切相关。Stunz 等[19]研究发现,眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)在海草床的生长率为0.42 mm/d,是邻近裸沙区域的2倍;Hovel等[20]研究发现,生活于哈克斯岛(Harkers Island)的蓝蟹(Callinectes sapidus)的存活率和海草植株密度密切相关,其在面积>100 m2斑块海草床的存活率是面积1~3 m2斑块海草床的2.8倍;Sobocinski等[21]调查发现,1978-2011年美国摩杰克湾幼鱼种类与海草床覆盖率密切相关,覆盖度大于70%时,幼鱼种类数增加,包括平口石首鱼(Leiostomus xanthurus)在内的12种幼鱼被发现。

    • 监测结果显示,海草床的SPM变化范围为4.1~8.9 mg/L,裸沙区的SPM变化范围为4.1~13.4 mg/L,如图5A所示。海草床各季节的平均SPM含量均低于裸沙区,其中春季两区域之间的SPM含量差异显著(p < 0.05,图5B)。

      图  5  实验期间海草床和裸沙区海水SPM含量的变化

      Figure 5.  Changes in SPM in seagrass bed and bare sand area during the experimental period

      监测结果显示,海草床与裸沙区颗粒有机物的季节性变化不明显,海草床的POM含量变化范围为0.8~1.9 mg/L,裸沙区的POM含量变化范围为0.9~1.9 mg/L,如图6A所示。各季节两区域之间POM含量的差异亦不显著,仅夏季时海草床的POM含量高于裸沙区(p > 0.05,图6B)。

      图  6  实验期间海草床和裸沙区海水POM含量的变化

      Figure 6.  Changes in POM in seagrass bed and bare sand area during the experimental period

      海草床可加速悬浮物的沉降速率,提高水体透明度。Agawin等[22]研究发现,海草床冠层可在1 h内捕获草床内73%的悬浮颗粒物,其颗粒物沉降速率是无海草区域的4倍。海草床冠层对悬浮颗粒物和颗粒有机物的捕获,一方面降低了水体混浊度,改善了水体光照条件;另一方面颗粒有机物的再沉降改善了沉积物的营养状况,有利于海草生产力的提高[5]

    • 监测结果显示,海草床与裸沙区的Chl a含量呈现明显的季节性变化,春季达到最低值,秋季达到最高值,如图7A所示。其中,海草床Chl a含量的变化范围为0.8~6.1 μg/L,裸沙区Chl a含量的变化范围为0.5~5.1 μg/L。实验期间,夏季时裸沙区的Chl a含量显著高于海草床,其他季节两区域差异不显著(p > 0.05,图7B)。

      图  7  实验期间海草床和裸沙区海水Chl a含量的变化

      Figure 7.  Changes chlorophyll a in seagrass bed and bare sand area during the experimental period

      结果发现,夏、秋季海草床的Chl a含量较低,可能与海草床的浮游植物丰度较高有关[23]。张才学等[24]研究发现,夏秋季海草床的营养盐含量较高,浮游植物大量繁殖,对滤食性鱼类发挥了重要的养护作用。整体上,海草床和邻近裸沙区的Chl a含量无显著差异,也可能是由于海草床存在较强的“生态效应场”作用,营养盐和Chl a等环境要素由海草床向邻近裸沙区辐射,导致区域间差异不明显[25]

    • 对植株密度(SD)、株高(SH)与PFDSPM、Chl aPOMTemp等环境指标进行PCA分析,如图8A所示。前两主成分(Dim1和Dim2)的特征值大于1,占变异性的70%以上。环境指标与植株密度和株高具有较强相关性,其中SHPOM、Chl aTemp呈现正相关,与PFD呈现负相关;SDTempPOM呈现正相关,与SPMPFD呈现负相关。可见,鳗草的植株密度和株高均可显著影响光照与温度。

      图  8  海草床环境因子与鳗草植株密度/株高的关系

      Figure 8.  Curves estimated between environmental factors and shoot density/shoot height of Z. marina

      相关性拟合发现,株高和植株密度均与PFD和海草床DTA呈现显著负相关关系(p < 0.05,图8B图8C),表明随着海草的生长扩繁和植株密度的增加,海草床对光照和水温的调节作用增强。

      结果表明,光照和水温是海草床与邻近裸沙区之间最主要的环境差异,对鳗草海草床产卵场和育幼场的形成具有积极作用,且与海草床的植株密度和株高等生态学特征存在显著相关性。然而,本研究仅监测了部分关键环境因子的变化,影响海草床产卵场和育幼场功能的因素可能还包括盐度、溶解氧、地形、流速等环境因子[26],浮游生物、底栖生物等饵料生物的丰富度[27],以及生物幼体自身的行为选择[28]。此外,对悬浮物和Chl a的监测结果说明,海草床可能能够辐射影响邻近裸沙区的环境因子,相关研究还有待进一步开展。

    • 海草床营造的空间异质性和环境适宜性是产卵场和育幼场形成和维持的关键。本研究选取荣成天鹅湖鳗草海草床,通过监测海草床及其邻近裸沙区关键环境因子的时空分布特征,对比分析了海草床及其邻近裸沙区关键环境因子存在的差异及其生态学意义。研究表明,海草床对光照和水温具有较强的调节作用,海草床底层的平均光照强度是裸沙区的60.3%,具有良好的遮阴效果;夏季绝大多数时间海草床的水温低于裸沙区,而春、秋季近60%的时间海草床的水温高于裸沙区,发挥了夏季降温和春、秋季升温的生态作用;同时也发现,海草床对光照和水温的调节作用与植株密度和株高存在显著的相关性。本研究结果为了解海草床的生态环境特征,揭示海草床产卵场和育幼场功能的形成机理提供了理论基础。

参考文献 (28)

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