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浮游植物是海洋生态系统中重要的初级生产者，在物质循环和能量流动过程中起着重要作用，是支撑海洋生态系统的基础。浮游植物的种类和数量极易受到海洋生态环境改变的影响，因此，浮游植物的群落结构在一定程度上可以反映海洋生态环境[1]。胶州湾是典型的半封闭式海湾，受到自然变化和人类活动的双重影响，其水动力小、流动性弱、自净能力差，极易发生富营养化现象[2]。氮营养盐是导致近岸海域富营养化的关键因子，其含量和组成对浮游植物群落结构有重要影响。浮游植物通过吸收、转化和利用海水中的总溶解态氮（TDN）以降低水体中的氮浓度，使海水环境处于营养平衡状态。其中，溶解有机氮（DON）作为海洋生态系统物质循环的重要环节，在海湾、河口及其邻近海域已经成为TDN的主要存在形态[3]。其中，尿素是许多浮游植物的首要利用氮源，其周转周期快，可以为浮游植物提供50%以上的氮需求量[4]。
光合色素化学分类法是根据浮游植物细胞内的特征色素种类、比值差异，通过高效液相色谱技术（HPLC），并建立计算浮游植物各类群生物量的矩阵因子化程序（CHEMTAX），对研究对象进行定性、定量分析的一种方法。这种方法已经得到全球各地海洋研究者的广泛认可，具有易于操作、准确性高的特点，可以实现样品批量测定，对部分浮游植物可以鉴定到纲以下的分类级别，并且不受浮游植物粒径和形态的影响，在浮游植物检测方面具有明显的优势[5]。
本研究以青岛近海海域为研究区域，在胶州湾海水中加入不同氮源进行现场加富培养，通过显微镜镜检和CHEMTAX方法分析几种典型氮源对胶州湾浮游植物群落结构及色素浓度的影响，旨在揭示胶州湾浮游植物对几种典型氮源输入的响应，为海洋生物资源开发和利用提供理论参考，并为近岸水域海洋生态环境保护提供理论依据。
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现场船基培养实验于2020年9月26日至10月17日进行，采样站点位于胶州湾邻近海域（120°E，36°N）。
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实验前于胶州湾入海河流（李村河、墨水河）和墨水河排污口采集水样，用0.22 μm醋酸纤维滤膜过滤后，立即送回实验室检测TDN浓度。李村河、墨水河和墨水河排污口的初始TDN浓度分别为383571.43 μmol/L、436428.57 μmol/L和772857.14 μmol/L。在胶州湾海域站点水深5 m处采集表层海水，经200 μm筛绢过滤后，调节李村河河水、墨水河河水和排污口污水的TDN浓度至40.00 μmol/L，作为实验外加复合氮源，同时配制氯化铵（NH4Cl）、硝酸钠（NaNO3）、尿素（CH4N2O）溶液作为实验外加单一氮源。为了减小偶然误差，每组取3个平行。
将各实验组样品混匀后分装至21个预先用稀盐酸浸泡并用海水润洗干净的20 L聚乙烯桶中，实验设置一个无氮源添加的空白对照组（C）和6个氮源添加组（表1）。外加氮源为调节后的李村河河水、墨水河河水、墨水河排污口污水、氯化铵（NH4Cl）、硝酸钠（NaNO3）、尿素（CH4N2O），并分别编号为N1、N2、N3、N4、N5、N6。将聚乙烯桶放于甲板海水流水浴中，以保持桶内的温度、光照强度、水动力交换等培养条件与现场海水条件接近。聚乙烯桶具有良好的透光性和力学耐受性，不会对培养海域水环境造成污染。
添加物浓度/μmol·L−1 对照组和不同实验组添加氮源 对照组（C） 李村河河水（N1） 墨水河河水（N2） 排污口污水（N3） NH4Cl（N4） NaNO3（N5） CH4N2O（N6） TDN - 40.00 40.00 40.00 40.00 40.00 40.00 DON - 30.39 15.42 30.99 - - 40.00 NO3-N - 6.34 13.23 6.73 - 40.00 - NO2-N - 1.18 8.40 0.95 - - - NH4-N - 2.10 2.96 1.33 40.00 - - CH4N2O-N - - - - - - 40.00 表 1 对照组和实验组添加氮源浓度
Table 1. Concentration of nitrogen source added to the control group and the experimental groups
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实验培养周期为15 d。为了保持聚乙烯桶中的空气溶解量并防止生物聚集，定时开瓶通气，每天摇晃2～3次。每天10:00－11:00采样，采样前将聚乙烯桶内的海水充分摇匀。
取200 mL水样用鲁格试剂固定，常温避光保存，实验结束后将水样静置24 h以上，用虹吸法去除上清液，浓缩样品，用倒置显微镜对浮游植物种类及细胞丰度进行鉴定；取500 mL水样用孔径为0.7 μm的GF/F玻璃纤维滤膜过滤，滤液加入0.1 mL氯仿后于0 ℃冰箱冷冻保存，滤膜避光并迅速转移至液氮罐中低温保存。实验结束后，测定滤液内各项氮营养盐浓度，并用高效液相色谱仪测定滤膜上浮游植物色素的种类和浓度。同时，现场测定温度、盐度、pH、溶解氧（DO）等初始理化指标。
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温度、盐度、pH、DO等水质指标用YSI多参数水质分析仪测定；TDN的测定采用过硫酸钾氧化－紫外分光光度法；氨态氮（NH4-N）的测定采用次溴酸盐氧化法；亚硝态氮（NO2-N）的测定采用萘乙二胺分光光度法；硝态氮（NO3-N）的测定采用锌－镉还原法；化学需氧量（COD）的测定采用碱性高锰酸钾法。
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采用CHEMTAX 1.9.5处理光合色素数据，估算不同浮游植物对叶绿素a（Chl a）的贡献量；采用SPSS对浮游植物镜检细胞丰度与CHEMTAX分析方法估算的生物量进行相关性分析；采用Microsoft office Excel 2019和Origin 2019对实验数据进行处理和制图。
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胶州湾海域中浮游植物的主要种类和细胞丰度如图1所示。在胶州湾初始海水中共鉴定出69种浮游植物，隶属4门52属，其中硅藻门（Bacillariophyta）23属40种，甲藻门（Pyrrophyta）13属27种，金藻门（Chrysophyta）1属1种，着色鞭毛藻门（Cryptophyceae）1属1种。甲藻门约占细胞丰度的70.11%，硅藻门约占细胞丰度的28.53%，由此可见，在取样站位中甲藻门占绝对优势。其中，甲藻门中米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）的细胞丰度最大，约为17.61×102 cells/L；塔马亚历山大藻（Alexandrium tamarense）的细胞丰度次之，约为8.56×102 cells/L。硅藻门中尖刺拟菱形藻（Pseudo-nitzschiapungens）的细胞丰度最大，约为3.77×102 cells/L；微小小环藻（Cyclotella caspia）的细胞丰度次之，约为3.43×102 cells/L。
图 1 胶州湾主要浮游植物优势种的细胞丰度
Figure 1. Cell abundance of dominant phytoplankton species in Jiaozhou bay
1981－2008年及2018年的调查结果表明，胶州湾浮游植物的主要类群是硅藻[6-7]。本实验于2020年夏季进行，显微镜镜检结果和CHEMTAX分析结果均显示，胶州湾浮游植物的主要类群是甲藻，这与往年的调查结果存在明显差异。随着气候变化和人类活动影响的加剧，全球许多近海海域浮游植物群落的甲藻细胞丰度以及所占比例逐渐升高，这种现象在渤海、黄海和东海均有报道[8-9]。自2003年以来，甲藻经常成为胶州湾一些站位的优势种类[10]。例如，2015年陈露在南沙、西沙群岛进行N/P加富培养实验，研究发现浮游植物的主要类群是甲藻[11]。甲藻在浮游植物群落中所占比例大幅攀升的主要原因是氮磷比的长期失衡。甲藻的快速生长繁殖可分为3种情况：在易受化学干扰的生境中占优势（富营养化）、耐受营养盐胁迫和耐受物理扰动。胶州湾同时具有上述3类生境特征，这可能是近年来胶州湾湾内甲藻数量增加的主要原因[12]。
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本研究对处于指数生长初期、中期和末期的浮游植物进行显微镜镜检，比较各实验组浮游植物指数生长期的细胞丰度变化。显微镜镜检结果（图2）显示，胶州湾海域本底海水中浮游植物的细胞丰度为7.10×103 cell/L。经不同氮源加富培养后，各实验组的浮游植物细胞丰度极显著增加（P<0.01）。培养至第7 d时，浮游植物细胞丰度为N1>N6>N4>N2>N5>N3。由此可知，李村河河水中的复合氮源极显著地促进了浮游植物的生长；单一氮源对浮游植物生长的促进作用表现为CH4N2O>NH4Cl>NaNO3。浮游植物对氨氮的吸收作用大于硝态氮，这与之前的研究结果一致。例如，Kirchman等研究发现，在富含硝酸盐和氨氮的海水环境中，浮游植物吸收硝酸盐的速率受到氨氮浓度的影响，它们选择性地吸收氨氮后再吸收硝态氮[13]。而Weisse等研究发现，硝态氮浓度增加对氨氮的吸收不存在显著影响[14]。
图 2 生长期各实验组浮游植物细胞丰度变化
Figure 2. Variations of phytoplankton cell abundance in each group during growth period
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各实验组浮游植物指数生长期的优势种及其细胞丰度的变化如图3所示。镜检结果显示，经不同氮源加富培养后，各实验组浮游植物优势种发生演替，细胞丰度显著增加。N1组指数生长期优势种为硅藻丹麦细柱藻（Leptocylindrus danicus），硅藻在指数生长期占比95%以上，占绝对优势。N2组指数生长期优势种为硅藻中肋骨条藻（Skeletonema costatum），硅藻在指数生长初期约占50.93%，在指数生长末期约占44.00%；甲藻在指数生长初期约占39.30%，在指数生长末期约占40.00%，说明硅藻和甲藻都能较好地利用墨水河河水中的复合氮源。N3组指数生长期优势种发生了由甲藻米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）到金藻小等刺硅鞭藻（Dityocha fibula）的演替，甲藻在指数生长期约占53.73%，说明甲藻能有效利用墨水河排污口污水中的复合氮源。N4组指数生长期优势种发生了由硅藻中肋骨条藻到硅藻丹麦细柱藻的演替，硅藻在指数生长期占比75%以上，说明硅藻能更好地利用氨氮，在以铵盐为单一氮源的环境中，硅藻为优势藻种。N5组指数生长期优势种发生了由硅藻丹麦细柱藻到硅藻中肋骨条藻的演替，硅藻在指数生长期占绝对优势，说明硅藻能更好地利用硝酸盐，在以硝酸盐为单一氮源的环境中，硅藻为优势藻种。N6组指数生长期的优势种为硅藻尖刺拟菱形藻，说明尖刺拟菱形藻能够有效利用CH4N2O生长繁殖。
图 3 各实验组指数生长期浮游植物优势种及其细胞丰度
Figure 3. The dominant species and cell abundance of phytoplankton in each experimental group during growth period
随着培养时间的延长，甲藻的优势地位逐渐下降，硅藻逐渐占据优势地位，说明当海水中氮源丰富时，硅藻能有效利用各种不同形态的氮源快速生长繁殖。综上所述，氮源加富培养对硅藻生长的促进作用最明显。其中，丹麦细柱藻和中肋骨条藻能有效利用不同形态的氮源生长繁殖，且具有较大的竞争优势；小等刺硅鞭藻能有效利用墨水河河水和墨水河排污口污水的复合氮源生长繁殖，尖刺拟菱形藻能有效利用CH4N2O生长繁殖。
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各实验组浮游植物对Chl a生物量的贡献如图4所示。CHEMTAX结果表明，胶州湾海域中浮游植物主要以甲藻、硅藻、蓝藻（Cyanobacteria）、绿藻（Chlorophyta）、隐藻（Cryptophyta）和定鞭藻（Haptophyta）为主，合计占总生物量的98.15%。甲藻是Chl a生物量的主要贡献者，贡献比例约为46.26%；其次是硅藻、蓝藻、绿藻、隐藻和定鞭藻，贡献比例分别约为17.28%、12.63%、9.38%、6.79%和5.80%，其他门类的浮游植物类群贡献比例较低。
图 4 各实验组浮游植物类群对叶绿素a的贡献
Figure 4. Relative contributions of various phytoplankton groups to the Chl a based on CHEMTAX in different experimental groups
经过不同氮源加富培养后，各实验组中的浮游植物群落结构发生了很大的变化，硅藻贡献比例明显上升。N1组硅藻和甲藻对Chl a生物量的贡献比例范围为63.54%～98.00%，硅藻对Chl a生物量的贡献比例呈现先上升后下降再上升的趋势，最高值为第5 d的94.84%，次高值为第4 d的90.96%。N2组硅藻和甲藻对Chl a生物量的贡献比例范围为25.00%～94.22%，硅藻和甲藻对Chl a生物量的贡献比例呈现先上升后下降再上升再下降的趋势；在培养实验后期，金藻对Chl a生物量的贡献比例逐渐增大，最大达42.41%。N3组硅藻和甲藻对Chl a生物量的贡献比例范围为76.89%～93.84%，硅藻对Chl a生物量的贡献比例呈现先上升后下降再上升的趋势，最高值为第15 d的76.40%，次高值为第4 d的75.82%。N4组硅藻和甲藻对Chl a生物量的贡献比例范围为63.54%～97.37%，硅藻对Chl a生物量的贡献比例呈现先上升后下降再上升的趋势，最高值为第9 d的87.73%，次高值为第4 d的83.11%。N5组硅藻和甲藻对Chl a生物量的贡献比例范围为68.13%～95.83%，硅藻对Chl a生物量的贡献比例呈现先上升后下降的趋势，最高值为第5 d的85.16%。N6组硅藻和甲藻对Chl a生物量的贡献比例范围为63.54%～96.18%，硅藻对Chl a生物量的贡献比例呈现先上升后下降的趋势，最高值为第5 d的85.67%。由此可知，在胶州湾海域中，甲藻是Chl a生物量的主要贡献者，添加不同氮源加富培养后，硅藻快速生长繁殖成为Chl a生物量的主要贡献者。在培养期间，硅藻和甲藻对Chl a生物量的贡献比例占到一半以上，是培养体系中主要的浮游植物类群。
氮营养盐是Chl a的主要成分，对浮游植物光合速率、暗反应以及光呼吸等都有明显作用，直接或间接影响光合作用的进行[15]，即Chl a的形成主要依靠细胞提供氮营养盐。细胞对氮营养盐利用增加后，Chl a合成量随之增加，相反，细胞对氮营养盐利用减少后，Chl a合成量随之减少。本研究发现，当浮游植物处于指数生长期时，能充分利用氮源合成大量Chl a；当浮游植物进入衰退期后，Chl a含量随之下降。显微镜镜检结果和CHEMTAX分析结果均显示，加富培养后各实验组浮游植物优势种发生由甲藻到硅藻的演替现象。由此可知，氮源加富培养后硅藻较其他浮游植物类群具有较大的竞争优势。本实验与之前的研究结果相似，例如，李佳俊等研究发现，营养盐加富培养后，南海东北部海域中的优势种由甲藻转变为硅藻[16]；陈露等研究发现，营养盐加富培养后，南沙、西沙群岛海域中的优势种发生了从甲藻到硅藻的演替[11]；彭欣等研究发现，具有更高竞争力的浮游植物能够在营养盐丰富的水体中迅速繁殖，从而在群落中占据优势地位[17]。甲藻细胞丰度占比的下降，可能是由于培养瓶的大小、高低等外在实验装置条件及其引起的“瓶壁效应”影响了浮游植物的群落结构[11]。同时，硅藻在营养盐含量较高的情况下对营养盐的吸收速度快，会优先生长；此外，定期的干扰（摇晃培养瓶）也被证实可以促进硅藻的暴发[17]。
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为比较显微镜镜检结果与CHEMTAX分析结果是否一致，本研究对现场培养体系中浮游植物的镜检细胞丰度与CHEMTAX生物量进行了线性回归分析。分析结果显示，培养体系中硅藻的镜检细胞丰度与CHEMTAX硅藻生物量呈极显著正相关关系（r=0.674，P<0.01）（图5a）；甲藻的镜检细胞丰度与CHEMTAX甲藻生物量呈显著正相关关系（r=0.656，P<0.05）（图5b）。
图 5 基于显微镜检浮游植物细胞丰度与CHEMTAX得出的浮游植物生物量相关性分析
Figure 5. Linear relationship between phytoplankton abundance observed by microscopy and phytoplankton biomass by CHEMTAX
Andersen等在比较超微型浮游植物的扫描电子显微镜镜检结果和CHEMTAX分析结果时发现，在上层水域中，显微镜镜检结果和CHEMTAX分析结果一致，但随着深度的增加，分析结果相似度下降[18]。Schluter等在比较淡水藻的光学显微镜镜检结果和CHEMTAX分析结果时发现，光学显微镜镜检结果和CHEMTAX分析结果一致，而且CHEMTAX还能检测到一些光学显微镜没有观察到的藻类[19]。但2017－2018年大亚湾滨海电厂温排水对浮游植物群落的影响研究表明，各月份大亚湾浮游植物显微镜镜检结果（硅藻细胞丰度和甲藻细胞丰度）和CHEMTAX分析结果（硅藻细胞生物量和甲藻细胞生物量）相关性不强，除8月和12月外，其余月份各类群细胞丰度和生物量均不存在显著水平上的相关性[20]。显微镜镜检结果和CHEMTAX检测结果不一致的原因可能是微微型的浮游植物在显微镜镜检中难以检出；同时显微镜镜检只能提供硅藻、甲藻等少数浮游植物类群的信息，而忽略了定鞭藻和蓝藻等在海洋生态系统中有重要生态功能的类群。除此之外，在样品处理与保存过程中，因藻细胞破碎导致的色素流失和降解、显微镜镜检的取样误差以及样品色素测定时的各种干扰（检出限、噪声）都能对实验结果造成影响[18]。
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不同氮源加富培养后各实验组TDN浓度的变化如图6所示。培养至第15 d时，N1－N6组的TDN浓度分别为（16.12±2.49）μmol/L、（22.37±2.98）μmol/L、（19.16±1.76）μmol/L、（26.40±2.35）μmol/L、（24.76±1.76）μmol/L和（24.61±1.45）μmol/L。在不同培养体系中，浮游植物对TDN的吸收量为N1>N3>N2>N6>N5>N4，浮游植物对复合氮源的利用率较大，对单一氮源的利用率为CH4N2O> NaNO3> NH4Cl。
图 6 实验水体中营养盐浓度变化
Figure 6. Variations of TDN concentration in experimental water
浮游植物可以通过吸收、利用和转化海水中的TDN来降低水体中的氮浓度，使海水环境处于营养平衡状态[21]。胶州湾海水中的浮游植物对DON的吸收率大于溶解无机氮（DIN）。Zhang等研究发现，海域生态系统中的浮游植物也可以吸收利用DON进行一系列生命活动，且它们对DON的吸收率大于DIN[22]。
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（1）单一氮源对浮游植物细胞生长的促进作用为CH4N2O>NH4Cl>NaNO3；李村河河水中的复合氮源极显著地促进了浮游植物的生长（P<0.01）。
（2）氮源加富培养后，优势种发生由甲藻到硅藻的演替。其中，丹麦细柱藻和中肋骨条藻能有效利用不同形态的氮源生长繁殖且具有较大的竞争优势；小等刺硅鞭藻能够有效利用墨水河河水和墨水河排污口污水的复合氮源生长繁殖；尖刺拟菱形藻能有效利用CH4N2O生长繁殖。
（3）培养体系中硅藻的镜检细胞丰度与CHEMTAX硅藻生物量呈极显著正相关关系（r=0.674，P<0.01）；甲藻的镜检细胞丰度与CHEMTAX甲藻生物量呈显著正相关关系（r=0.656，P<0.05）。
（4）在不同氮源加富培养实验中，浮游植物对DON的利用率大于DIN，对复合氮源的利用率大于单一氮源。
几种典型氮源加富培养对胶州湾浮游植物群落结构的影响
Effects of enrichment culture of several typical nitrogen sources on phytoplankton community structure in Jiaozhou bay
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摘要: 陆源输入氮源对近岸海域浮游植物生态系统有至关重要的作用。为了解胶州湾海域浮游植物对不同陆源输入氮源的响应，本研究于2020年秋季在青岛近海海域进行了现场加富实验，并通过显微镜镜检和矩阵因子化程序（CHEMTAX）分析了不同氮源加富培养对胶州湾浮游植物群落结构的影响。结果表明，单一氮源对浮游植物细胞生长的促进作用表现为尿素（CH4N2O）>氯化铵（NH4Cl）>硝酸钠（NaNO3）；李村河河水中的复合氮源极显著地促进了浮游植物的生长（P<0.01）；氮源加富培养后，胶州湾海域优势种由甲藻（Pyrrophyta）演替为硅藻（Bacillariophyta）；显微镜镜检结果与CHEMTAX分析结果的线性回归分析显示，在不同氮源培养体系中，甲藻细胞丰度与Chl a生物量呈显著正相关关系（r=0.656，P<0.05），硅藻细胞丰度与Chl a生物量呈极显著正相关关系（r=0.674，P<0.01）；浮游植物对溶解有机氮（DON）的利用率大于溶解无机氮（DIN），对复合氮源的利用率大于单一氮源。本研究阐明了几种典型氮源加富培养对胶州湾浮游植物优势种的影响，可为海洋生物资源开发和利用提供理论参考，并为近岸水域海洋生态环境保护提供理论依据。Abstract: Abstact: Terrestrial nitrogen input plays an important role in the phytoplankton ecosystem of coastal waters. To understand the response of the phytoplankton of Jiaozhou bay to the input of different nitrogen sources, an on-site enrichment experiment was carried out in coastal water of Qingdao in the autumn of 2020. The effects of enrichment culture of different nitrogen sources on phytoplankton community structure in Jiaozhou bay were analyzed by microscope and CHEMTAX method. The promoting effect of single nitrogen source on phytoplankton cell growth was CH4N2O>NH4Cl>NaNO3. The compound nitrogen source in Licun river significantly promoted the growth of phytoplankton (P<0.01). After enrichment culture of nitrogen source, the dominant species will evolve from Pyrrophyta to Bacillariophyta. The results of microscopic examination and CHEMTAX showed that there was a very significant positive correlation between Pyrrophyta cell abundance and Chl a biomass (r=0.656, P<0.01) and there was a significant positive correlation between Bacillariophyta cell abundance and Chl a biomass (r=0.674, P<0.01) in different nitrogen source culture systems; The utilization rate of phytoplankton to DON is greater than DIN, and the utilization rate of compound nitrogen source is greater than that of single nitrogen source. This study clarified the effects of several typical nitrogen source inputs on the dominant species of phytoplankton in Jiaozhou bay, provides a theoretical reference for the development and utilization of marine biological resources, and provides a theoretical basis for the protection of marine ecological environment in coastal waters.
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Key words:
- Jiaozhou bay /
- phytoplankton /
- nitrogen source enrichment /
- CHEMTAX
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图 1 胶州湾主要浮游植物优势种的细胞丰度
Figure 1. Cell abundance of dominant phytoplankton species in Jiaozhou bay
图 2 生长期各实验组浮游植物细胞丰度变化
Figure 2. Variations of phytoplankton cell abundance in each group during growth period
图 3 各实验组指数生长期浮游植物优势种及其细胞丰度
Figure 3. The dominant species and cell abundance of phytoplankton in each experimental group during growth period
图 4 各实验组浮游植物类群对叶绿素a的贡献
Figure 4. Relative contributions of various phytoplankton groups to the Chl a based on CHEMTAX in different experimental groups
图 5 基于显微镜检浮游植物细胞丰度与CHEMTAX得出的浮游植物生物量相关性分析
Figure 5. Linear relationship between phytoplankton abundance observed by microscopy and phytoplankton biomass by CHEMTAX
表 1 对照组和实验组添加氮源浓度
Table 1. Concentration of nitrogen source added to the control group and the experimental groups
添加物浓度/μmol·L−1 对照组和不同实验组添加氮源 对照组（C） 李村河河水（N1） 墨水河河水（N2） 排污口污水（N3） NH4Cl（N4） NaNO3（N5） CH4N2O（N6） TDN - 40.00 40.00 40.00 40.00 40.00 40.00 DON - 30.39 15.42 30.99 - - 40.00 NO3-N - 6.34 13.23 6.73 - 40.00 - NO2-N - 1.18 8.40 0.95 - - - NH4-N - 2.10 2.96 1.33 40.00 - - CH4N2O-N - - - - - - 40.00 
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