-
绿潮（Green tide）是指大型海洋绿藻脱离固着基后，形成漂浮藻体并大量增殖而导致的海洋生态异常现象[1]。绿潮主要发生在河口、内湾、潟湖等富营养化程度较高的海域，一般发生在春、夏季，多数在夏季高温期后结束，有时也可延续至秋季[2]。自20世纪70年代开始，绿潮已在美国、欧洲、东南亚等沿海地区相继暴发[3]。2007年，我国首次暴发绿潮灾害，目前黄海海域已连续16年发生绿潮。与国外绿潮相比，黄海绿潮有其特殊性，首先，原因种不同，黄海绿潮为浒苔（Ulva prolifera）[4]，而国外的原因种多为石莼属（Ulva）的其他藻类[5]；其次，暴发规模更大，黄海绿潮是目前世界上规模最大的绿潮灾害之一[6]；最后，影响范围更广，浒苔自苏北浅滩在风和流的作用下北上漂移数百公里，最终到达山东半岛近岸海域。山东日照、青岛、烟台以及威海近岸海域每年均有不同程度的绿潮登陆，而国外绿潮一般没有漂移过程，往往原地成灾，影响范围有限[7]。黄海绿潮的暴发、聚集登陆以及腐败降解等过程均会显著改变海洋生态环境，影响海洋生物群落结构及种群动态变化，可以对海洋物质循环和能量流动产生深远的影响。
浮游动物是海洋生态系统的关键组分，一方面通过“下行效应”摄食并制约着浮游植物的数量，另一方面又作为饵料生物通过“上行效应”影响着海洋渔业资源及结构，在海洋物质循环与能量流动中起关键的调控作用[8]。浮游动物具有数量大、分布广和对环境变化敏感的特点，其群落结构及时空分布的特征与海洋环境的变化密切相关，因而国内外常将浮游动物作为反映生态环境变化的重要指标之一[9]。
近年来，众多学者在黄海浒苔绿潮暴发的环境驱动机制及绿潮灾害特定时期生态环境响应等方面取得了诸多成果。适宜的温度、光照强度、降水量是黄海绿潮暴发的重要环境条件，海水富营养化是黄海绿潮暴发最主要的原因[10-11]。浒苔暴发区浮游动物的平均丰度与同时期历史数据相比偏低，多样性指数出现下降趋势[12]。绿潮暴发后，浮游动物平均丰度降低，桡足类大量减少，水母等胶质动物比例增加，存在水母暴发的潜在风险[13]。绿潮腐烂分解消亡释放大量的营养盐、有机物并消耗溶解氧，可显著改变局部海域水环境[14-15]。然而，目前人类对黄海浒苔绿潮发生前至消亡后，整个生消过程的生态环境特征及变化规律仍缺乏足够的认知，关于浮游动物群落结构对浒苔绿潮生消过程的响应更是鲜有报道。本文系统性地研究了黄海浒苔绿潮发生前、后浮游动物群落的响应特征以及与环境因子相互关系，探讨了浒苔绿潮引发的生态环境效应，为科学认识绿潮灾害对海洋生态系统的影响提供数据与支撑。
-
2018年，黄海浒苔绿潮最早于5月26日越过35°N进入山东省管辖海域。其后，在风和流的共同作用下向偏北方向漂移，漂移过程中其分布面积和覆盖面积逐渐扩大。6月20日前后，浒苔绿潮先后在青岛市、日照市、海阳市、乳山市、文登市及荣成市登陆；至7月1日时，山东省管辖海域绿潮覆盖面积和分布面积均达到最大，分别为150 km2和26850 km2；7月下旬浒苔进入消亡阶段，其分布面积和覆盖面积迅速减小；8月中下旬绿潮消失[16]。根据绿潮暴发的进展情况，将5月26日之前定为绿潮发生前期；5月26日－7月20日定为绿潮暴发期；7月21日－8月20日定为绿潮消亡期；8月20日之后定为绿潮消亡后期。
-
调查区域为黄海丁字湾毗邻海域（山东省海阳市），共设采样站位6个（A-F），如图1所示。分别于2018年5月13日（发生前期）、6月21日（暴发期）、7月25日（消亡期）及8月25日（消亡后期）进行4个航次的浮游动物及水环境调查。
图 1 采样站位
Figure 1. Sampling stations
浮游动物的采集参照《海洋调查规范》（GB/T 12763.6－2007）[17]进行，用浅水I型浮游生物网（网口面积为0.2 m2，筛绢孔径为505 μm）自底层至表层垂直拖网获得，样品加入甲醛溶液至体积分数为5%后，带回实验室内分类计数。同步调查各监测站位表层水温（WT）、pH、盐度（S）、溶解氧（DO）、化学需氧量（COD）、无机氮（DIN）、活性磷酸盐（DIP）、叶绿素a（Chl a）等环境参数，所有检测分析均参照《海洋监测规范》（GB 17378.4－2007）[18]进行。
-
种类丰度以每立方米水体中的个数（ind./m3）表示。
-
优势度指物种在群落中的数量百分比与该物种在群落中出现频率的乘积，其计算公式为：
式中：ni为第i种的个体数；N为所有物种的总个体数；fi为该物种在各站位中出现的频率。
-
优势种是指物种的优势度Y≥0.02时，则认为该物种是优势种[19]，本次调查中，当某种浮游幼虫优势度Y≥0.02时，也认定该浮游幼虫为优势种。优势种的更替率[20]计算公式为：
式中：a，b为相邻两个时期优势种的个数；c为共同优势种个数。
-
采用香农−威纳多样性指数（Shannon-Winner index）[21]，其计算公式为：
式中：S为种类总数；Pi为第i种的个体数与样品中的总个体数的比值。
-
使用多元统计软件PRIMER 6.0进行群落结构分析。将物种丰度进行对数转化，计算站位间的Bray-Curtis相似性指数，进行聚类（Cluster）分析。
-
冗余分析（RDA）采用Canoco 5.0软件完成。
-
浒苔生物量、水环境因子折线图、浮游动物物种组成和丰度堆叠图均采用Excel软件绘制；采样站位图采用Arcgis 10.7软件绘制。
-
2018年黄海绿潮相比往年具有持续时间长、破碎化程度高、整体分布位置偏西、密集程度偏低等特点。丁字湾附近海域调查结果显示：5月13日海面无浒苔分布；6月21日调查站位有零星或少量浒苔分布，局部呈斑块化分布；7月25日，海面浒苔斑块化分布明显，局部区域集中连片，岸滩浒苔大量堆积，表面呈白色，堆积区开始腐烂并散发出恶臭；8月25日海面没有浒苔分布。浒苔生物量调查状况见图2。
图 2 丁字湾附近海域浒苔生物量分布
Figure 2. Biomass distribution of Ulva prolifera in the sea area near Dingzi Bay
-
4个航次水质理化指标结果如图3所示，表层水温受季节更替影响，温度升高明显，绿潮消亡后期（28.2 ℃）>消亡期（25.4 ℃）>暴发期（22.9 ℃）>发生前期（16.7 ℃）（图3a）；盐度在绿潮发生前期（32.283）和暴发期（31.845）高于消亡期（30.767）及消亡后期（30.637）（图3a）。pH在绿潮消亡期下降明显（7.57），消亡后期则明显回升（8.28），发生前期（8.09）及暴发期（8.12）则变化不大（图3b）；DO含量在绿潮暴发期最高（8.79 mg/L），高于发生前期（7.72 mg/L）和消亡后期（6.88 mg/L），消亡期最低（6.55 mg/L）（图3b）。COD含量在绿潮消亡期（1.54 mg/L）明显高于消亡后期（0.940 mg/L）、发生前期（0.818 mg/L）及暴发期（0.611 mg/L）（图3c）；DIN在绿潮暴发期（30.2 μg/L）低于发生前期（59.2 μg/L），消亡期（173 μg/L）和消亡后期（237 μg/L）则升高显著（图3c）。DIP变化同DIN类似，在绿潮暴发期（0.710 μg/L）最低，低于发生前期（0.852 μg/L），消亡期开始上升（1.98 μg/L），消亡后期则大幅度升高（4.09 μg/L）（图3d）；Chl a同样在绿潮暴发期最低（0.460 μg/L），低于发生前期（2.74 μg/L）和消亡期（3.52 μg/L），消亡后期（12.20 μg/L）大幅度升高（图3d）。
图 3 绿潮不同时期环境因子变化情况
Figure 3. Changes of environmental factors of different stages in Green tide
-
调查海域4个航次共监测到浮游动物9大类群57种。首先，浮游幼虫是4个航次最主要的类群，共17种；其次，刺胞动物和桡足类分别为16种和14种；再次，端足类、枝角类、十足类分别为3种、2种、2种；最后，毛颚动物、被囊动物、糠虾类种类数最少，均为1种。绿潮发生前期、暴发期、消亡期以及消亡后期鉴定到浮游动物种类数分别为29种、43种、38种、21种，群落组成以浮游幼虫、刺胞动物以及桡足类为主（图4）。绿潮发生前期、暴发期、消亡期以及消亡后期浮游动物平均丰度分别为117.7 ind./m3、129.5 ind./m3、128.7 ind./m3、24.8 ind./m3，绿潮暴发期、消亡期浮游幼虫丰度较高（图5）。多样性指数分别为2.95、3.67、3.24、2.77。浮游动物种类数、丰度、多样性指数变化趋势表现类似，均为绿潮暴发期升至最大，消亡期略有下降，消亡后期降至最低。
图 4 浮游动物类群数量变化情况
Figure 4. Variation of zooplankton taxa number
图 5 浮游动物类群丰度变化情况
Figure 5. Variation of zooplankton taxa abundance
绿潮发生前期−暴发期、暴发期−消亡期、消亡期−消亡后期优势种更替率分别为81%、47%、88%。将浮游动物优势种的优势度按所属类群进行归类加和，获得优势类群排序。绿潮发生前期，浮游动物优势种归属5大类群，其优势度排序为桡足类（0.193）>刺胞动物（0.100）>毛颚动物（0.083）>端足类（0.019）>浮游幼虫（0.018）；暴发期只有3大优势类群，其浮游幼虫类群优势度最高（0.494），其次是桡足类（0.259），毛颚动物优势度最低（0.044）；消亡期4大优势类群中浮游幼虫优势度仍为最高（0.661），其次是桡足类（0.092）、刺胞动物（0.047），毛颚动物优势度最低（0.032）；消亡后期，仅有2种优势类群，其中桡足类最高（0.543），浮游幼虫次之（0.158）（表1）。4个时期，浮游动物第一优势类群经历了桡足类−浮游幼虫−桡足类的演替过程。
物种 发生前期 暴发期 消亡期 消亡后期 Y N/（ind./m3） Y N/（ind./m3） Y N/（ind./m3） Y N/（ind./m3） 强壮滨箭虫Aidanosagitta crassa 0.083 9.75 0.044 5.68 0.032 4.92 蟹形和平水母Eirene kambara + + 0.047 7.20 单囊美螅水母Clytia folleata 0.100 14.03 + 洪氏纺锤水蚤Acartia hongi 0.108 15.18 0.127 16.40 + 0.018 0.87 中华哲水蚤Calanus sinicus 0.067 7.83 + + 小拟哲水蚤Paracalanus parvus + 0.132 17.13 0.029 3.78 0.256 6.27 圆唇角水蚤Labidocera rotunda + 0.042 5.35 刺尾歪水蚤Tortanus spinicaudatus + + 0.021 2.75 短角长腹剑水蚤Oithona brevicornis 0.192 4.72 拟长腹剑水蚤Oithona similis 0.018 3.13 + + 近缘大眼水蚤Ditrichocorycaeus affinis + + + 0.077 1.90 多毛类幼虫Polychaeta larva + 0.063 8.20 0.043 5.48 + 双壳类壳顶幼虫Bivalvia larva + 0.068 8.85 + + 蔓足类无节幼虫Cirripedia Nauplius larva + 0.017 3.27 + + 桡足类无节幼虫Copepoda Nauplius larva 0.018 4.30 0.017 2.18 + 0.025 0.92 桡足类桡足幼虫Copepoda larva + + + 0.109 2.68 长尾类幼虫Maeruran larva + 0.050 6.48 0.326 41.78 0.024 1.20 磁蟹溞状幼虫Porcellana zoea larva 0.027 4.22 0.053 6.82 + 短尾类溞状幼虫Brachyura Zoea larva + 0.066 10.22 0.143 18.30 + 鱼卵fish egg 0.165 21.3 0.068 10.53 + 仔稚鱼fish larva 0.021 2.75 0.028 3.60 蜾蠃蜚Corophium sp. 0.019 31.33 + + 注：Y、N分别代表优势种的优势度及丰度，“+”代表该物种在本航次出现 表 1 优势种优势度及丰度
Table 1. Dominance and abundance of dominant species
-
根据Bray-Curtis相似性矩阵，进行Cluster聚类分析。本研究结果显示MDS分析Stress=0.1，表明排序结果可信度较高[22]。按照Bray-Curtis相似性系数=40%，浮游动物群落可明显分为3大类：分别是以绿潮发生前期为代表的群落类群I，以绿潮暴发期及消亡期为代表的群落类群II，以及以绿潮消亡后期为代表的群落类群III（图6）。类群II中绿潮暴发期和消亡期浮游动物又有明显的划分。聚类结果与绿潮不同时期的划分较为一致。
图 6 浮游动物群落聚类
Figure 6. Cluster dendrogram of zooplankton community before and after Green tide
-
浮游动物与温盐、营养盐等8项水质参数RDA分析结果显示：DIN、pH是影响浮游动物群落结构最主要的因素，其中，DIN对浮游动物类群有负相关影响，pH对浮游动物类群有正相关影响，DIN和pH对桡足类的影响最大（图7）。
图 7 浮游动物类群与环境因子RDA分析
Figure 7. RDA ordination of zooplankton taxa and environment factors
-
丁字湾海域地处黄海南部，研究表明，该区域浮游动物群落受季节变化影响明显，从春季至夏季，随着水温的升高，浮游动物种类数、多样性指数一般也随之升高，但丰度存在波动[23]。研究发现，丁字湾海域浮游动物种类数、多样性指数在绿潮发生前期至暴发期（5－6月，春末−初夏）升至最大，消亡期（7月，夏季）随之下降，消亡后期（8月，夏季）降至最低，不同于南黄海浮游动物种类数和多样性季节更替规律。浒苔绿潮的暴发，同样也对浮游动物优势种产生了明显的影响。本研究中浮游动物第一优势类群经历了桡足类−浮游幼虫−桡足类的更替过程，对比黄海大面积调查[23-24]和局部海域调查（青岛、胶州湾海域）[25-27]发现，2007年发生浒苔绿潮之前，黄海海域春、夏季浮游动物第一优势类群均为桡足类（表2）。本研究中绿潮发生前期（5月，春末）第一优势种为桡足类；暴发期（6月，初夏）和消亡期（7月，夏季）浮游幼虫作为第一优势类群代替了桡足类的优势地位；消亡后期（8月，夏末）桡足类又恢复其第一优势种的生态位。浒苔暴发和消退引起的环境变化可能是浮游动物群落结构发生改变的重要因素之一，相关研究表明，大型海藻可以为水生动物提供饵料，为鱼虾贝类等提供重要育苗场所以及附着生长的空间[28-30]，推测暴发期与消亡期的浒苔可能为浮游幼虫提供了一定的附着场、产卵场以及摄食饵料。
海区 采样时间 网具 主要优势类群 资料来源 南黄海 1995年春季（5月）、
夏季（6－7月）大型浮游生物网 桡足类、毛颚动物；
桡足类、毛颚动物[23] 南黄海 2001年春季（5月）、
夏季（6－7月）大型浮游生物网 桡足类、被囊动物；
桡足类、毛颚动物[23] 黄 海 2006年夏季（6－7月） 大型/浅I浮游生物网 桡足类、毛颚动物、十足类 [24] 胶州湾 2004年春季（5月）、
夏季（6－8月）浅水I/II型浮游生物网 桡足类、被囊动物；
桡足类、被囊动物[25] 青 岛 2006年夏季（7月） 大型浮游生物网 桡足类、端足类、浮游幼虫 [26] 胶州湾 2006年夏季（8月）、
2007年春季（4月）浅水I/II型浮游生物网 桡足类、浮游幼虫；
桡足类、浮游幼虫[27] 丁字湾 2018年春季（5月）、
夏季（6－7月）、
夏季（8月）浅水I型浮游生物网 桡足类、浮游幼虫；
浮游幼虫、桡足类；
桡足类、浮游幼虫本次调查 注：夜光虫不包含在内 表 2 丁字湾毗邻海域与其他海域绿潮发生前浮游动物群落情况
Table 2. Structure of zooplankton communities before Green tide in adjacent waters of Dingzi Bay and other waters
-
浮游动物群落结构的变化受控于环境因子。研究发现，DIN、pH是影响浮游动物群落结构最主要的环境因素。相关研究表明，浒苔可直接吸收环境中N、P等营养盐，并转化为自身的营养物质，相较于P，其对N的需求更高[31]。本研究中DIN含量的波动幅度远大于DIP，同时RDA分析显示，DIP对浮游动物群落结构影响不显著，DIN对群落结构主要产生负相关影响，尤其对桡足类影响最大。浒苔绿潮生消过程将造成局部海域营养盐成分比例产生较大波动，而偏离Redfield系数过高或过低都可导致浮游植物生长受限，进而影响浮游动物的摄食及生长[32]。有研究表明，硅藻偏好高营养盐，而甲藻对营养盐相对不敏感[33]，因此，浒苔绿潮生消过程对浮游植物中的硅藻影响更大。还有研究表明，桡足类主要摄食的硅藻含有醛类物质，易造成桡足类的卵死亡[34]，因而绿潮暴发营养盐的降低抑制了浮游植物的生长繁殖，硅藻密度的降低有利于桡足类的繁育；而绿潮消亡及末期释放的营养盐促进了浮游植物的繁殖，硅藻的密度的增加反而对桡足类产生了一定的负面影响。
pH在海水中比较稳定，一般不会成为影响浮游动物群落结构的关键因子。本研究中pH对浮游动物群落结构有正相关影响，且对桡足类的影响最大。浒苔分解耗氧产生大量CO2进入水体，水环境中pH下降明显，从绿潮发生前期的8.09降至消亡期的7.59，表现为海水酸化。海水酸化会显著降低浮游动物的丰度[35]，也会影响桡足类的产卵及幼体发育[36]，从而解释了浒苔消亡期浮游幼虫取代桡足类成为主要优势种的环境驱动机制。
温度、盐度是影响浮游动物分布的重要因素[37-38]，但在本研究中，温度、盐度与浮游动物总种类、丰度及多样性无显著相关性，表明在绿潮灾害对浮游动物群落结构的影响中，温度、盐度要素的影响不显著。RDA分析结果显示，本文中环境因子对浮游动物群落结构分布的累计贡献率仅为50%，表明除本研究关注的环境因子外，浮游动物群落响应还可能受绿潮的代谢产物、海洋的水文气象以及人类活动等其他因素的影响。绿潮灾害是海洋环境的特殊事件，其生消过程对生态系统的影响复杂，未来进一步研究浮游动物群落结构对于绿潮的响应机理，需要在更大时空尺度上进行调查，同时还要研究其他生态因素的影响。
-
（1）浒苔绿潮生消过程中，海区pH、DO、DIN、Chl a等环境因子波动较大，特别是消亡期pH和DO下降明显。
（2）浒苔绿潮生消过程中，海区浮游动物的种类数、丰度、多样性指数、优势种等群落结构均有明显的变化；第一优势类群经历了桡足类−浮游幼虫−桡足类的演替过程；浒苔暴发和消亡引起的环境因子变化可能是浮游动物群落结构发生改变的重要因素之一，其中，DIN、pH分别对浮游动物群落有负相关和正相关影响，尤其对桡足类的影响最大。
浒苔绿潮暴发对丁字湾毗邻海域大中型浮游动物群落结构的影响
Effects of the occurrence of Green tide (Ulva prolifera) on marco and mesozooplankton community structure in the sea area near Dingzi Bay
-
摘要: 为研究浒苔绿潮暴发对大中型浮游动物群落的影响，2018年5－8月在黄海丁字湾（山东省海阳市）绿潮暴发海域进行了4个航次（绿潮发生前期、暴发期、消亡期以及消亡后期）的生态综合调查。结果表明，调查期间共监测到大中型浮游动物9大类群57种。随着绿潮的生消，浮游动物种类数、丰度和多样性指数均呈先升高后降低的变化趋势，暴发期升至最大，消亡后期降至最低。优势种更替率分别为81%、47%、88%，第一优势类群经历了桡足类−浮游幼虫−桡足类的演替过程。当相似性水平为40%时，浮游动物群落结构可分为绿潮发生前期（I）、暴发期和消亡期（II）以及消亡后期（III）三大类群。冗余分析（RDA）显示，DIN对浮游动物类群有负相关影响，pH对浮游动物类群有正相关影响，DIN和pH对桡足类的影响最大；温盐、溶解氧等环境因子对浮游动物群落结构的影响不显著。Abstract: To understand the effect of Green tide (Ulva prolifera) on marco and mesozooplankton communities, 4 voyages of comprehensive ecological survey were conducted from May to August 2018 in the sea area near Dingzi Bay, the Yellow Sea (Haiyang, Shandong). The result showed that a total of 57 zooplankton species belonged to 9 taxa. During 4 cruises the number of zooplankton species, the abundance and diversity were consistent, showing the change trend of reaching the maximum at the outbreak stage and the lowest at the late extinction stage. The first dominant taxa underwent the succession process of copepods, pelagic larvae and copepods. The replacement rates of dominant species were 81%, 47% and 88% respectively during 4 voyages. Three communites were differentiated for the zooplankton by cluster analysis. Community I represented the early stage, Community II represented the outbreak and extinction stage, and Community III represented the late extinction stage. RDA test showed that inorganic nitrogen and pH were respectively negatively and positively correlated with the structure of zooplankton communities, especially for copepods; other environmental parameters such as temperature, salinity, dissolved oxygen and so on had weak impact on zooplankton community.
-
Key words:
- Green tide /
- Dingzi Bay /
- zooplankton /
- environmental factors /
- redundancy analysis
-
图 2 丁字湾附近海域浒苔生物量分布
Figure 2. Biomass distribution of Ulva prolifera in the sea area near Dingzi Bay
图 3 绿潮不同时期环境因子变化情况
Figure 3. Changes of environmental factors of different stages in Green tide
图 6 浮游动物群落聚类
Figure 6. Cluster dendrogram of zooplankton community before and after Green tide
图 7 浮游动物类群与环境因子RDA分析
Figure 7. RDA ordination of zooplankton taxa and environment factors
表 1 优势种优势度及丰度
Table 1. Dominance and abundance of dominant species
物种 发生前期 暴发期 消亡期 消亡后期 Y N/（ind./m3） Y N/（ind./m3） Y N/（ind./m3） Y N/（ind./m3） 强壮滨箭虫Aidanosagitta crassa 0.083 9.75 0.044 5.68 0.032 4.92 蟹形和平水母Eirene kambara + + 0.047 7.20 单囊美螅水母Clytia folleata 0.100 14.03 + 洪氏纺锤水蚤Acartia hongi 0.108 15.18 0.127 16.40 + 0.018 0.87 中华哲水蚤Calanus sinicus 0.067 7.83 + + 小拟哲水蚤Paracalanus parvus + 0.132 17.13 0.029 3.78 0.256 6.27 圆唇角水蚤Labidocera rotunda + 0.042 5.35 刺尾歪水蚤Tortanus spinicaudatus + + 0.021 2.75 短角长腹剑水蚤Oithona brevicornis 0.192 4.72 拟长腹剑水蚤Oithona similis 0.018 3.13 + + 近缘大眼水蚤Ditrichocorycaeus affinis + + + 0.077 1.90 多毛类幼虫Polychaeta larva + 0.063 8.20 0.043 5.48 + 双壳类壳顶幼虫Bivalvia larva + 0.068 8.85 + + 蔓足类无节幼虫Cirripedia Nauplius larva + 0.017 3.27 + + 桡足类无节幼虫Copepoda Nauplius larva 0.018 4.30 0.017 2.18 + 0.025 0.92 桡足类桡足幼虫Copepoda larva + + + 0.109 2.68 长尾类幼虫Maeruran larva + 0.050 6.48 0.326 41.78 0.024 1.20 磁蟹溞状幼虫Porcellana zoea larva 0.027 4.22 0.053 6.82 + 短尾类溞状幼虫Brachyura Zoea larva + 0.066 10.22 0.143 18.30 + 鱼卵fish egg 0.165 21.3 0.068 10.53 + 仔稚鱼fish larva 0.021 2.75 0.028 3.60 蜾蠃蜚Corophium sp. 0.019 31.33 + + 注：Y、N分别代表优势种的优势度及丰度，“+”代表该物种在本航次出现 
下载: 导出CSV
表 2 丁字湾毗邻海域与其他海域绿潮发生前浮游动物群落情况
Table 2. Structure of zooplankton communities before Green tide in adjacent waters of Dingzi Bay and other waters
海区 采样时间 网具 主要优势类群 资料来源 南黄海 1995年春季（5月）、
夏季（6－7月）大型浮游生物网 桡足类、毛颚动物；
桡足类、毛颚动物[23] 南黄海 2001年春季（5月）、
夏季（6－7月）大型浮游生物网 桡足类、被囊动物；
桡足类、毛颚动物[23] 黄 海 2006年夏季（6－7月） 大型/浅I浮游生物网 桡足类、毛颚动物、十足类 [24] 胶州湾 2004年春季（5月）、
夏季（6－8月）浅水I/II型浮游生物网 桡足类、被囊动物；
桡足类、被囊动物[25] 青 岛 2006年夏季（7月） 大型浮游生物网 桡足类、端足类、浮游幼虫 [26] 胶州湾 2006年夏季（8月）、
2007年春季（4月）浅水I/II型浮游生物网 桡足类、浮游幼虫；
桡足类、浮游幼虫[27] 丁字湾 2018年春季（5月）、
夏季（6－7月）、
夏季（8月）浅水I型浮游生物网 桡足类、浮游幼虫；
浮游幼虫、桡足类；
桡足类、浮游幼虫本次调查 注：夜光虫不包含在内
下载: 导出CSV
-
[1] FLETCHER R L. The occurrence of “Green tides” —a review[M]//SCHRAMM W, NIENHUIS P H. Marine Benthic Vegetation: Recent Changes and the Effects of Eutrophication. Berlin: Springer, 1996: 7-43. [2] MORAND P, MERCERON M. Coastal eutrophication and excessive growth of macroalgae[M]//PANDALAI S G. Recent Research Developments in Environmental Biology. Trivandrum: Research Signpost, 2004: 395-449. [3] YE N H, ZHANG X W, MAO Y Z, et al. “Green tides” are overwhelming the coastline of our blue planet: taking the world’s largest example[J]. Ecological Research, 2011, 26(3): 477-485. doi: 10.1007/s11284-011-0821-8 [4] ZHAO J, JIANG P, LIU Z Y, et al. The Yellow Sea green tides were dominated by one species, Ulva (Enteromorpha) prolifera, from 2007 to 2011[J]. Chinese Science Bulletin, 2013, 58(19): 2298-2302. doi: 10.1007/s11434-012-5441-3 [5] 张正龙. 我国黄、东海浒苔和马尾藻的遥感鉴别及绿潮发生过程研究[D]. 上海: 华东师范大学, 2014.
[6] LIU D Y, KEESING J K, XING Q G, et al. World's largest macroalgal bloom caused by expansion of seaweed aquaculture in China[J]. Marine Pollution Bulletin, 2009, 58(6): 888-895. doi: 10.1016/j.marpolbul.2009.01.013 [7] 蒋雪蕾, 周晓见, 林佳宁, 等. 黄海浒苔绿潮生态效应研究进展[J]. 海洋环境科学, 2021, 40(4): 647-652. doi: 10.12111/j.mes.20200030
[8] 张才学, 周 凯, 孙省利, 等. 深圳湾浮游动物的群落结构及季节变化[J]. 生态环境学报, 2010, 19(11): 2686-2692. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2010.11.029
[9] 赵秀玲, 朱 虹, 耿立佳, 等. 现代海洋环境监测体系和海洋管理背景下的浮游生物监测[J]. 海洋开发与管理, 2018, 35(10): 31-38. doi: 10.3969/j.issn.1005-9857.2018.10.007
[10] 唐启升, 张晓雯, 叶乃好, 等. 绿潮研究现状与问题[J]. 中国科学基金, 2010, 24(1): 5-9. doi: 10.16262/j.cnki.1000-8217.2010.01.006
[11] PEDERSEN M F, BORUM J. Nutrient control of estuarine macroalgae: growth strategy and the balance between nitrogen requirements and uptake[J]. Marine Ecology Progress Series, 1997, 161: 155-163. doi: 10.3354/meps161155 [12] 刘光兴, 房 静, 陈洪举. 2009年春季南黄海浒苔暴发区浮游动物群落特征[J]. 中国海洋大学学报, 2013, 43(7): 72-77.
[13] WANG W C, ZHANG G T, SUN X X, et al. Temporal variability in zooplankton community in the western Yellow Sea and its possible links to green tides[J]. PeerJ, 2019, 7: e6641. doi: 10.7717/peerj.6641 [14] 刘湘庆, 王宗灵, 辛 明, 等. 浒苔衰亡过程中营养盐的释放过程及规律[J]. 海洋环境科学, 2016, 35(6): 801-805. doi: 10.13634/j.cnki.mes.2016.06.026
[15] 张 婷, 石晓勇, 张传松, 等. 2008年浒苔消亡末期有机碳分布情况的初步研究[J]. 海洋环境科学, 2011, 30(3): 324-328. doi: 10.3969/j.issn.1007-6336.2011.03.005
[16] 山东省生态环境厅. 2018年山东省海洋生态环境状况公报[R]. 济南: 山东省生态环境厅, 2019.
[17] GB/T 12763.6－2007, 海洋调查规范 第6部分: 海洋生物调查[S].
[18] GB 17378.4－2007, 海洋监测规范 第4部分: 海水分析[S].
[19] 徐兆礼, 陈亚瞿. 东黄海秋季浮游动物优势种聚集强度与鲐鲹渔场的关系[J]. 生态学杂志, 1989, 8(4): 13-15. doi: 10.13292/j.1000-4890.1989.0055
[20] 杨关铭, 何德华, 王春生, 等. 台湾以北海域浮游桡足类生物海洋学特征的研究Ⅱ. 群落特征[J]. 海洋学报, 1999, 21(6): 72-80.
[21] SHANNON C E, WEAVER W. The mathematical theory of communication[M]. Urbana, Ill: University of Illinois Press, 1971: 1-100. [22] CLARKE K R, WARWICK R M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation[M]. 2nd ed. Plymouth: Plymouth Marine Laboratory, 2001. [23] 左 涛. 东、黄海浮游动物群落结构研究[D]. 青岛: 中国科学院研究生院(海洋研究所), 2003.
[24] 齐衍萍. 夏、冬季黄东海浮游动物群落生态学研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2008.
[25] 周 克. 胶州湾浮游动物的物种组成与优势种时空分布特征[D]. 青岛: 中国科学院研究生院(海洋研究所), 2006.
[26] 王 晓, 王宗灵, 刘 萍, 等. 夏季青岛近海浮游动物种类组成、群落结构及多样性[J]. 海洋科学进展, 2009, 27(3): 376-383.
[27] 徐培培. 胶州湾及其附近海域浮游动物群落生态学研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2010.
[28] 田丽斯, 李 莹, 张 明, 等. 獐子岛潮间带底栖海藻资源及其季节性变化[J]. 水产科学, 2009, 28(3): 142-145. doi: 10.3969/j.issn.1003-1111.2009.03.007
[29] WAYCOTT M, LONGSTAFF B J, MELLORS J. Seagrass population dynamics and water quality in the Great Barrier Reef region: a review and future research directions[J]. Marine Pollution Bulletin, 2005, 51(1/2/3/4): 343-350. [30] 张皓宇. 獐子岛人工鱼礁区裙带菜附着动物群落结构的研究[D]. 大连: 大连海洋大学, 2016.
[31] 李俭平, 赵卫红, 付 敏, 等. 氮磷营养盐对浒苔生长影响的初步探讨[J]. 海洋科学, 2010, 34(4): 45-48.
[32] KILHAM P, HECKY R E. Comparative ecology of marine and freshwater phytoplankton[J]. Limnology and Oceanography, 1988, 33(4): 776-795. [33] XIAO W P, LIU X, IRWIN A J, et al. Warming and eutrophication combine to restructure diatoms and dinoflagellates[J]. Water Research, 2018, 128: 206-216. doi: 10.1016/j.watres.2017.10.051 [34] MIRALTO A, BARONE G, ROMANO G, et al. The insidious effect of diatoms on copepod reproduction[J]. Nature, 1999, 402(6758): 173-176. doi: 10.1038/46023 [35] 陈孟仙, 翁韶莲, 陈姿君, 等. 台湾海峡离岛工业区海域浮游生物丰度之长期变化[J]. 生物多样性, 2016, 24(7): 748-756. doi: 10.17520/biods.2015284
[36] KURIHARA H, SHIMODE S, SHIRAYAMA Y. Effects of raised CO2 concentration on the egg production rate and early development of two marine copepods (Acartia steueri and Acartia erythraea)[J]. Marine Pollution Bulletin, 2004, 49(9/10): 721-727. [37] 叶文建, 杜 萍, 寿 鹿, 等. 舟山海域大中型浮游动物群落时空变化及受控要素[J]. 生态学报, 2021, 41(1): 254-267.
[38] 姜会超, 陈海刚, 宋秀凯, 等. 莱州湾金城海域浮游动物群落结构及与环境因子的关系[J]. 生态学报, 2015, 35(22): 7308-7319.
-
点击查看大图
图(7)表(2)
计量
- 文章访问数: 536
- HTML全文浏览量: 317
- PDF下载量: 16