大型底栖动物是海洋生态系统中重要的生态类群之一，常通过摄食、掘穴和建管等活动影响周边海洋环境，在海洋生态系统的物质循环和能量流动中发挥着重要作用^[1]。大型底栖动物不但对环境污染反应敏感，而且具有迁移能力弱、活动范围有限、栖息地相对稳定等特点^[2]，因此，常被作为海洋生态环境质量变化的重要指示生物^[3]。

汕头市地处闽粤交界，是珠三角经济区和海峡西岸经济区的重要连接点，拥有丰富的渔业资源、港口海岸资源及滨海旅游资源，素有“粤东之门户、华南之要冲”之美称。汕头市东部水系繁多，自南向北有练江、榕江、韩江东溪下半段（莲阳河）、韩江西溪后半段（外砂河、新津河、梅溪河）等，这些水系上游延伸至内陆很远，流域面积广，年径流量大。近年来，随着汕头东部区域经济的快速发展，大量陆源物质在河流的作用下汇入汕头东部近岸海域，对海域生态环境产生了一定的影响。目前，汕头东部近岸海域的海洋生态系统已出现生物多样性降低、种类减少等生态问题。因此，为了解汕头东部近岸海域的生态环境质量及其变化，选取科学有效的生物指示类群开展汕头东部近岸海域的生态环境研究具有重要的意义。

目前，关于汕头市近海区域大型底栖动物群落的研究报道仍较缺乏。黄建荣^[4]对汕头湾底栖甲壳动物资源进行了调查；孙典荣等^[5]对南澎列岛附近海域大型底栖生物的群落特征展开了调查分析；唐以杰、曹启民等则分别对汕头市莲阳河口区红树林、国际湿地示范区的三种大型底栖动物群落进行了研究^[6-7]。以上研究的区域多集中在河口区红树林或南澳岛周边海域，而关于汕头东部近岸海域大型底栖动物群落的研究却鲜有报道。因此，本研究通过分析汕头东部近岸海域大型底栖动物群落的季节变化、分布特征及其与环境因子的相关性，探讨该海域大型底栖动物群落结构及其驱动因子，以期进一步掌握汕头东部近岸海域生态环境状况，为粤东海域海洋可持续发展和海洋生态文明建设提供科学依据。

1   材料与方法

1.1   调查区域和时间

在汕头东部近岸海域布设站位20个（图1），分别于2020年7月（夏季）、11月（秋季）和2021年4月（春季）、12月（冬季）开展共计4个航次的调查。

图  1  汕头东部近岸海域采样站位图

Fig.  1  Sampling stations in the eastern coastal waters of Shantou

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1.2   样本采集与处理

大型底栖动物采样时，采用面积为0.05 m²的抓斗式采泥器重复取样三次，将所得底泥样品倒入孔径为0.5 mm的套筛中，用海水冲洗后捡出所有生物样品，装入样品瓶中，加入5%福尔马林溶液固定，带回实验室进行种类鉴定。鉴定出的物种名称与WoRMS网站（https://www.marinespecies.org/）进行比对并统一。

底层海水的温度、pH、盐度、溶解氧、化学需氧量、无机磷、亚硝酸盐、硝酸盐和氨等环境因子采样和分析方法按《海洋监测规范》（GB 17378－2007）进行。站位水深测量和沉积物粒度采样及分析按《海洋调查规范》（GB/T 12763－2007）进行。

1.3   数据处理

运用物种优势度指数Y确定群落的优势种，计算公式如下：

式中：n_i为第i个物种的数量；N为所有物种的总个体数；f_i为第i个物种出现的频率；当优势度Y≥0.02时，该物种被认定为优势种。

运用Shannon多样性指数H'、Margalef丰富度指数d、Pielou均匀度指数J' 分析大型底栖动物群落的生态特征，计算公式如下：

式中：$ {P}_{i} $ 为第i种的个数与该样品总个体数的比值；S为样品中物种总数；n_i是第i个物种的个体数；N为所有物种的总个体数，与公式（1）中N为相同参数。

利用PRIMER 6.0软件进行聚类分析和非度量多维标度排序分析，以探讨大型底栖动物群落结构特征。同时，利用该软件绘制丰度/生物量曲线（ABC曲线），以表征大型底栖动物群落稳定性水平及受干扰程度。如果生物量曲线始终在丰度曲线之上，则表征群落未受扰动，较为稳定；反之，则表征群落受到严重扰动，不稳定；当两个曲线交叉或重叠时，则表征群落受中等程度的扰动，不够稳定。

利用Canoco 5.0 软件开展典范对应分析（CCA）或冗余分析（RDA），并进行蒙特卡洛循环检验，分析大型底栖动物群落与环境因子的关系。首先进行去趋势对应分析（DCA），若其最大梯度轴长大于4，选用典范对应分析（CCA）；若其最大梯度轴长小于3，选用冗余分析（RDA）；若其最大梯度轴长为3～4，则两种模型均可采用。

利用SPSS Statistics 19.0软件对各季节环境因子进行显著性差异计算。先进行方差齐性检验，如方差齐性（P>0.05），选择方差分析（ANOVA），若方差非齐性则选择非参数检验进行分析，显著性水平设为0.05。

优势度、多样性指数采用Microsoft Excel 2016软件计算；柱形图采用Origin 2018软件绘制；采样站位图采用软件ArcGIS 10.6绘制；物种栖息密度和生物量空间分布图采用软件Surfer 11.0绘制。

2   结果与讨论

2.1   海域环境状况

研究区域环境参数的季节变化见表1。方差齐性检验结果显示，方差为非齐性（P<0.05）。非参数检验法分析结果表明，各环境参数季节之间不存在显著性差异（P=0.39>0.05）。

表  1  海洋环境参数（平均值±标准差）的季节变化

Tab.  1  Monthly change of environmental parameters (means ± standard deviation) in the studied area

环境参数	春季	夏季	秋季	冬季
水深/m	9.20±3.10	8.50±2.60	9.40±3.10	9.70±2.40
水温/℃	21.10±0.80	24.10±1.50	22.40±0.73	18.90±0.80
盐度	31.42±2.99	32.59±2.59	28.20±3.61	30.13±4.45
pH	8.00±0.09	8.07±0.19	8.11±0.10	8.05±0.17
溶解氧/mg·L−1	7.05±0.68	5.29±0.84	6.80±0.40	7.18±0.43
化学需氧量/mg·L−1	0.95±0.41	0.73±0.37	1.32±0.42	1.42±0.62
亚硝酸盐/µg·L−1	2.10±1.40	2.20±1.70	2.60±1.60	7.30±0.80
硝酸盐/µg·L−1	15.90±14.10	18.10±12.50	23.50±11.90	2.70±1.30
氨/µg·L−1	7.80±1.10	7.40±0.80	6.20±0.80	16.90±12.70
无机磷/µg L−1	1.60±1.50	1.70±1.20	3.40±1.10	3.70±1.50
中值粒径/µm	86.60±278.88	51.60±77.39	49.37±129.78	10.43±6.99

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2.2   种类组成及优势种季节变化

本研究共鉴定出大型底栖动物44种，隶属8个类群，各类群发现的种类数分别为：环节动物14种、节肢动物10种、软体动物9种、棘皮动物3种、脊索动物3种、纽形动物2种、螠虫动物2种、星虫动物1种。部分物种在不同季节重复出现。在季节变化方面，夏季大型底栖动物种类最丰富（25种），其次是秋季（21种）和春季（18种），冬季最少（仅有12种）（表2）。从物种类群季节变化来看，环节动物在四季中出现的比例均最高，其次是节肢动物、软体动物，而棘皮动物、脊索动物、纽形动物、螠虫动物、星虫动物占比则较低。环节动物、节肢动物、软体动物构成了汕头东部近岸海域大型底栖动物的主要类群，这与韩江下游河流、珠江口、柘林湾、南彭列岛附近海域以及福建南部近海等邻近区域发现的主要物种组成相似（表3）^[5,8-11]，但种类数量比周边区域低。

表  2  大型底栖动物各季节类群组成和占比

Tab.  2  Seasonal variation of species composition and percentage of macrozoobenthos taxon

类群	春季			夏季			秋季			冬季
	种数	比例/（%）		种数	比例/（%）		种数	比例/（%）		种数	比例/（%）
环节动物	9	50.00		8	32.00		6	28.57		6	50.00
软体动物	3	16.67		7	28.00		6	28.57		1	8.33
节肢动物	2	11.11		6	24.00		4	19.05		2	16.67
棘皮动物	1	5.56		2	8.00		2	9.52		1	8.33
脊索动物	1	5.56		2	8.00		1	4.76		1	8.33
纽形动物	1	5.56		0	0.00		1	4.76		0	0.00
螠虫动物	0	0.00		0	0.00		1	4.76		1	8.33
星虫动物	1	5.56		0	0.00		0	0.00		0	0.00
合 计	18	100		25	100		21	100		12	100

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表  3  邻近区域大型底栖动物类群调查结果

Tab.  3  Survey results of macrozoobenthos in the adjacent area

调查区域	种类数	多样性指数H'	主要类群	数据来源
韩江下游河流	47	——	软体动物、水生昆虫、寡毛类	[8]
柘林湾	89	1.69～1.95	软体动物、环节动物、棘皮动物、节肢动物	[9]
南彭列岛附近海域	64	2.58～3.41	多毛类、软体动物、甲壳类	[5]
福建南部近海	126	3.69（均值）	环节动物、节肢动物、软体动物	[10]
珠江口	34	0.79～1.49	多毛类、软体动物	[11]
汕头东部近岸海域	44	0.68～0.99	环节动物、节肢动物、软体动物	本研究

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研究海域各季节的优势种存在一定差异（表4）。春季优势种为索沙蚕（Lumbrineris sp.）、内卷齿蚕（Aglaophamus sp.）；夏季优势种为帝纹樱蛤（Tellinides timorensis）、光滑倍棘蛇尾（Amphioplus laevis）；秋季优势种为内卷齿蚕、光滑倍棘蛇尾、胡桃蛤科（Nuculidae）；冬季优势种为内卷齿蚕、中华内卷齿蚕（Aglaophamus sinensis）。由优势种组成可知，内卷齿蚕是春、秋、冬三个季节的共同优势种，其余优势种仅在部分季节出现。环节动物多毛类由于个体小，繁殖能力强，适应恶劣环境的能力较强，更能适应复杂多变的水体环境，这可能是其成为区域优势类群的主要原因。环节动物多毛类的旺发是环境质量变差、底质不稳定的直接证明^[12-15]，说明研究海域已经受到一定程度的污染。

表  4  大型底栖动物各季节优势种及优势度

Tab.  4  Dominant species and its dominance degree of macrozoobenthos during four seasons

类群	优势种	优势度（Y）
		春季	夏季	秋季	冬季
环节动物	索沙蚕（Lumbrineris sp.）	0.100	—	—	—
环节动物	内卷齿蚕（Aglaophamus sp.）	0.023	—	0.037	0.031
软体动物	帝纹樱蛤（Tellinides timorensis）	—	0.024	—	—
棘皮动物	光滑倍棘蛇尾（Amphioplus laevis）	—	0.024	0.030	—
软体动物	胡桃蛤科（Nuculidae）	—	—	0.027	—
环节动物	中华内卷齿蚕（Aglaophamus sinensis）	—	—	—	0.023

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2.3   栖息密度、生物量和多样性

研究海域大型底栖动物年均栖息密度和生物量分别为410.4 ind./m²和133.47 g/m²。从季节变化看（图2），大型底栖动物总栖息密度（ind./m²）为夏季（640.1）>秋季（447.3）>春季（340.5）>冬季（213.7），最高值出现在夏季；总生物量（g/m²）变化表现为秋季（206.47）>夏季（154.39）>春季（115.02）>冬季（58.01），最高值出现在秋季。春、冬季大型底栖动物的栖息密度和生物量较低。从种类上看，环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物、脊索动物、纽形动物、螠虫动物、星虫动物的平均栖息密度分别为47.2 ind./m²、51.9 ind./m²、18.0 ind./m²、71.2 ind./m²、28.9 ind./m²、6.7 ind./m²、6.7 ind./m²和6.7 ind./m²，平均生物量分别为8.71 g/m²、21.20 g/m²、10.45 g/m²、17.60 g/m²、4.53 g/m²、5.94 g/m²、19.00 g/m²和0.40 g/m²。

图  2  大型底栖动物总栖息密度和总生物量季节变化

Fig.  2  Seasonal change of macrozoobenthic abundance and biomass

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研究海域大型底栖动物各季节栖息密度空间分布呈不同的特征（图3）。春、冬季时，较高值出现在榕江、新津河、外砂河、莲阳河及濠江近岸河口区域；夏季时，新津河口和S16号站位附近区域出现较高值，其他区域差异不大；秋季时，栖息密度则随站位由近向远逐渐增加。大型底栖动物各季节生物量的空间分布（图4）也有差异。春、夏、冬季时，莲阳河入海口附近区域生物量较高，其他区域生物量差别不大；秋季时，外砂河入海口区域为高值区，而周边区域含量较低。

图  3  大型底栖动物各季节栖息密度的空间分布

Fig.  3  Spatial distribution of macrozoobenthic abundance during four seasons

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图  4  大型底栖动物各季节生物量的空间分布

Fig.  4  Spatial distribution of macrozoobenthic biomass during four seasons

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研究海域大型底栖动物的Shannon多样性指数H'、均匀度指数J'、丰富度指数d结果见表5。Shannon多样性指数为0.68～0.99， Margalef丰富度指数为0.35～0.64，两者均表现为夏季最高而冬季最低；Pielou均匀度指数为0.89～0.98，表现为冬季最高而夏季最低。研究区域内大型底栖动物多样性指数不高（H'<1），与邻近区域相比处于较低水平（表3）。

表  5  大型底栖动物多样性指数的季节变化

Tab.  5  Seasonal variation of macrozoobenthos diversity index

季节	多样性指数（H'）	丰富度指数（d）	均匀度指数（J'）
春季	0.80	0.47	0.91
夏季	0.99	0.64	0.89
秋季	0.97	0.56	0.94
冬季	0.68	0.35	0.98

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河口区大型底栖动物的空间分布受水动力的影响较大^[16-17]。根据大型底栖动物群落栖息密度和生物量空间分布结果来看，研究区域大型底栖动物主要聚集于近岸区域，尤其是河口入海区。研究区域为强潮型河口区，底质沉积较粗，岸滩冲淤变化剧烈，多支河流裹挟上游物质流入近岸区域，水体环境极不稳定。在汕头港外，上升流和涨潮流的流路均随沿岸流向东北方向运动。同时，外海传来的协振潮进入近岸时，因受榕江入海口附近地形的影响，底层余流的流向表现为沿岸线流向湾内^[18]。因此，在粤东冲淡水、闽浙沿岸水、台湾暖流西支水、南海表层水、南海次表层水等多股不同属性的水系作用下^[19-20]，该海区大型底栖动物群落结构呈近岸区域汇集、其他区域分散的空间分布格局。多种水动力模式的交汇作用可能是研究区大型底栖动物群落在空间分布出现季节性差异的主要原因。

2.4   群落聚类分析

将各个站位4个季节的数据进行Bray-Curtis相似性聚类分析（图5），以20%的相似性水平进行划分，研究区域的大型底栖动物可分为5个群落。

图  5  大型底栖动物聚类分析和非度量多维标度分析

Fig.  5  Cluster analysis and non-metric multidimensional scaling analysis of macrozoobenthos

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（1）多鳞虫科−其他类群落（群落Ⅰ）：该群落主要位于榕江珠池肚河口区域，占据了10%的站位（站位S2、S3）。大型底栖动物共采集到7种，平均生物量为5.27 g/m²，平均栖息密度为16.2 ind./m²。优势种为多鳞虫科（Polynoidae）。

（2）索沙蚕−帝纹樱蛤群落（群落Ⅱ）：该群落主要位于榕江、新津河入海口近岸区域，占据了20%的站位（站位S1、S4、S6、S13）。大型底栖动物共采集到11种，平均生物量为3.81 g/m²，平均栖息密度为30.35 ind./m²。优势种为索沙蚕、帝纹樱蛤。

（3）中华内卷齿蚕−光滑倍棘蛇尾群落（群落Ⅲ）：该群落主要位于榕江、新津河入海口西南侧近岸区域，占据了15%的站位（站位S5、S8、S9）。大型底栖动物共有17种，平均生物量为2.64 g/m²，平均栖息密度为16.89 ind./m²。优势种为中华内卷齿蚕、光滑倍棘蛇尾。

（4）内卷齿蚕−光滑倍棘蛇尾−索沙蚕−胡桃蛤科群落（群落Ⅳ）：该群落主要位于榕江、新津河、外砂河、莲阳河入海口外东侧区域，占据了45%的站位（站位S7、S10、S11、S12、S14、S16、S17、S18、S20）。大型底栖动物共采集到32种，平均生物量为2.24 g/m²，平均栖息密度为25.45 ind./m²。优势种为内卷齿蚕、光滑倍棘蛇尾、索沙蚕、胡桃蛤科。

（5）其他群落（群落Ⅴ）：该群落位于南澳岛西侧区域（站位S15、S19），距离各河流入海口较远。大型底栖动物共采集到11种，平均生物量为12.2 g/m²，平均栖息密度为8.52 ind./m²。物种间相似性很低（低于20%），差异较大。优势种为美女白樱蛤（Macoma candida）。

有研究表明，大型底栖动物不同分类阶元区分群落的改变主要依赖于人类活动的干扰强度，人类活动的干扰会促进更高分类阶元（属级、科级）的物种分类聚集^[21-22]。聚类分析结果显示，多个群落易聚集在周边人类活动密集的榕江、新津河、外砂河、莲阳河等入海口区，结合前文生物多样性的分析结果，进一步反映了研究区域大型底栖动物群落结构受到了人类活动的影响。

2.5   生物群落稳定性

ABC曲线分析结果显示（图6）：春季、秋季、冬季时，生物量曲线均在丰度曲线之上，说明大型底栖动物群落未受扰动，较为稳定；夏季时，生物量曲线起点低于丰度曲线起点，两条曲线有交叉，说明大型底栖动物群落受到中等程度的扰动，不稳定。

图  6  各季节大型底栖动物群落ABC曲线

Fig.  6  ABC curves of macrozoobenthos community in four seasons

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汕头市夏季（2020年7月）的降雨量大于同年其他三个季节，充沛的雨量使莲阳河、外砂河、新津河等周边江河水位上涨，河流更易携带上游沿岸的污染物质进入汕头东部近岸海域。同时，夏季底层水温较高（平均水温为24.1 ℃），高温会加速有机体的代谢效率，促进水体中有机质等物质分解，进一步导致底栖生物的栖息环境恶化，群落结构的稳定性受到影响^[23]。当然，影响汕头东部近岸海域底栖动物群落结构的因素还有很多，如航道船只的扰动、周边养殖业的养殖活动以及水体富营养化等，都会对底栖动物群落的分布产生较大影响。

2.6   大型底栖动物与环境因子的关系

对不同季节不同站位的物种组成与环境因子关系进行分析，可以确定影响大型底栖动物群落结构变化的主要环境因子^[24]。去趋势对应分析（DCA）结果显示，最大梯度轴长均大于4.0，因此采用典范对应分析（CCA）方法对四个季节的数据进行分析。

各季节CCA排序中轴1和轴2的特征值以及物种与环境因子相关系数显示，第一排序轴和所有轴均呈显著性差异，排序图（图7）能较好地反映物种和环境因子之间的关系。春季时，底栖动物群落与各个环境因子数据之间无显著相关关系（P值均大于0.05）。夏季时，盐度（F=2.1，P=0.002）、水温（F=1.6，P=0.012）、氨（F=1.6，P=0.020）与底栖动物群落之间具有显著相关性。秋季时，硝酸盐（F=2.0，P=0.004）、亚硝酸盐（F=1.7，P=0.022）与底栖动物群落之间具有显著相关性。冬季时，盐度（F=2.0，P=0.004）与底栖动物群落之间具有显著相关性，而其他环境因子与物种数据均无显著相关关系（P值均大于0.05）。

图  7  大型底栖动物与环境因子间CCA排序图

Fig.  7  CCA ordination diagram between major species of macrozoobenthic community and environmental factors

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大型底栖动物群落特征受环境因子影响较大 ^[25-26]。全秋梅等认为温度、有机质和中值粒径是影响胶州湾大型底栖动物分布特征的主要因子^[27]。彭松耀等认为珠江口大型底栖动物群落在不同季节受不同环境因子影响，夏季锌、铜、铅、磷酸盐、透明度与群落相关性显著，秋季为氨，冬季和春季则分别为透明度和温度^[11]。寿鹿等认为杭州湾大型底栖动物受自然环境特征的影响比受人类活动的影响大，不同物种受物理因子、生物化学因子影响程度不同^[14]。孙艺等认为不同分类阶元对环境因子响应结果在不同季节存在差异 ^[22]。在不同季节不同区域，影响大型底栖动物群落分布特征的环境因子往往不同。本研究典范对应分析结果显示，在夏、秋、冬季中，盐度、水温和含氮营养盐是影响大型底栖动物群落结构的主要环境因子。而春季时，环境因子均未与底栖动物群落数据呈显著相关关系。大型底栖动物运动能力弱，如内卷齿蚕、索沙蚕等底栖生物往往钻进或依附在底质泥沙中生存。当河流冲刷、船舶航行、渔业养殖等活动导致底质环境产生较大扰动时，大型底栖动物易随沉积物底质迁移^[16]。同时，沉积物间隙水和上覆水等周边多种环境因素也制约着大型底栖动物的生存，这可能是导致春季时大型底栖动物群落特征与单个环境因子无明显相关性的原因。在河口区域，水温和盐度是影响大型底栖动物丰度的重要因子，对底栖生物的分布和生长起关键性作用^[28]。水温不仅可通过影响浮游植物和浮游动物的生长而间接影响底栖动物的摄食效率，还可直接降低耐受性差的底栖动物的活动能力，进而降低其生长速率。盐度梯度变化对狭盐性物种（包括底栖动物、鱼类和浮游植物）的分布具有胁迫限制作用 ^[29]，能通过扰动底质稳定性对大型底栖动物群落产生影响。含氮营养盐在不同季节均对大型底栖动物群落有较大影响。有研究表明，含氮无机化合物对大型底栖生物具有一定的毒性效应^[30]，对海洋大型底栖动物的生长速率、繁殖和代谢均会产生影响^[31]。水体富营养化直接影响大型底栖动物群落的分布特征^[32]。研究区域西北侧的众多河流携带大量陆源含氮污染物汇入该区域。同时，研究区域东北侧柘林湾、南澳岛周边发达的养殖业也为该区域带来大量的含氮营养物质。这些含氮营养物质的输入改变了大型底栖动物的摄食结构，这可能是氨、硝酸盐和亚硝酸盐在不同季节均与物种丰度具有较好相关性的原因。因此，除水动力等自然环境特征的影响外，周边人类活动也会对研究区域的大型底栖动物群落结构产生较大的影响。

本研究结果显示（表6），盐度、水温、氨、硝酸盐、亚硝酸盐是影响研究区域大型底栖动物群落结构的主要环境因子。由于河口区大型底栖动物的栖息环境复杂多变，影响其群落结构的因素众多。除本文采集到的环境因子外，沉积物的理化性质（有机质、硫化物、氧化还原电位等）、上覆水中的叶绿素a等因子也会直接或间接影响底栖动物群落。今后对汕头海域的研究中需增加该类环境因子的测定及研究，进一步探讨该海域大型底栖动物群落结构变化特征，以更加科学合理地开发、利用该海域。

表  6  大型底栖动物与环境因子间CCA排序结果

Tab.  6  Results of CCA between major species of macrozoobenthic community and environmental factors

季节	第1轴			第2轴		影响大型底栖动物群落的主要环境因子
	特征值	物种−环境相关系数		特征值	物种−环境相关系数
春季	0.8857	0.9519		0.8447	0.9421	无（P>0.05）
夏季	0.9832	0.9968		0.7811	0.9635	盐度（F=2.1，P=0.002）；水温（F=1.6，P=0.012）、氨（F=1.6，P=0.020）
秋季	0.9376	0.9879		0.9201	0.9774	硝酸盐（F=2.0，P=0.004）、亚硝酸盐（F=1.7，P=0.022）
冬季	1.0000	1.0000		0.9998	1.0000	盐度（F=2.0，P=0.004）

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3   结 论

（1）本研究共采集到大型底栖动物44种，其中，环节动物14种，节肢动物10种，软体动物9种，其他类11种。优势种类以内卷齿蚕、光滑倍棘蛇尾为主。在季节变化上，大型底栖动物总栖息密度表现为夏季>秋季>春季>冬季，总生物量表现为秋季>夏季>春季>冬季。各季节的Shannon多样性指数为0.68～0.99， Margalef丰富度指数为0.35～0.64， Pielou均匀度指数为0.89～0.98。

（2）聚类分析结果显示，研究区域的大型底栖动物可分为5个群落。ABC曲线分析结果表明，在夏季，群落结构受到中等程度扰动而不稳定，春、秋、冬季则较为稳定。

（3）研究区域大型底栖动物群落结构受自然环境和人类活动两方面因素影响。盐度、水温和含氮营养盐是影响大型底栖动物群落结构的主要环境因子。