Study on carbon and nitrogen stable isotopes of size fractionated zooplankton in western South China Sea
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摘要:
本文根据2018年夏季在南海西部海域采集的不同粒级浮游动物样品（大型：>500 µm；中型：380～500 µm；小型：180～380 µm），对其生物量、δ13C和δ15N进行了分析研究。结果显示，浮游动物生物量变化范围为0.25～8.44 mg/m3，δ13C变化范围为−26.73‰～−14.84‰，δ15N变化范围为3.44‰～8.40‰。受沿岸上升流及冷涡影响，研究海域浮游动物生物量、δ13C、δ15N的高值区多分布在中部和西部海域。浮游动物δ13C、δ15N出现显著粒径结构差异，δ15N随浮游动物粒径增大而增加，中型浮游动物的δ13C低于大型、小型浮游动物。各粒级浮游动物的δ13C、δ15N呈现相似的空间分布特征，高值区主要分布在中部和西部海域。相关性分析显示，大型、小型浮游动物的δ15N与生物量呈显著的正相关关系；中型浮游动物的δ13C、δ15N与生物量的相关性不明显。本研究可为南海西部海域食物网结构的研究提供基础材料。
Abstract:Based on size fractionation zooplankton (>500 μm, 380-500 μm and 180-380 μm) samples collected in the western South China Sea in 2018 summer, biomass, δ13C and δ15N were studied. The results show that the biomass of zooplankton ranged from 0.25 mg/m3 to 8.44 mg/m3, the δ13C of zooplankton ranged from −26.73‰ to −14.84‰, and the δ15N of zooplankton ranged from 3.44‰ to 8.40‰. Due to the influence of coastal upwelling and cyclonic eddy, high values of zooplankton biomass and stable isotope appeared around the central and western in study area. The stable isotopes of carbon and nitrogen of zooplankton showed significant differences in particle size structure. The nitrogen stable isotopes of size-fractioned zooplankton generally increased from small to large size zooplankton, and the δ13C of meso-zooplankton were significantly lower than micro-zooplankton and macro-zooplankton. The δ13C and δ15N of size-fractioned zooplankton showed similar spatial distribution characteristic. And high values appeared around the central and western of the study area. The correlation analysis shows that stable nitrogen isotope of micro-zooplankton and macro-zooplankton were positively correlated with zooplankton biomass, while the stable carbon and nitrogen isotope of meso-zooplankton were not. This study provides basic materials for the structure of marine food webs in the western South China Sea.
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Keywords:
- zooplankton /
- biomass /
- stable isotope /
- western South China Sea
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浮游生态系统的结构和功能不仅受到理化因素的影响，还受到各物种相互作用的影响。在海洋浮游食物网中，捕食者体型通常要大于被捕食者，且营养等级与浮游生物个体大小相关，故常通过分析不同粒级浮游生物特征来研究海洋浮游食物网结构[1-4]。在海洋浮游食物网中，浮游动物通常将摄食浮游植物所固定的能量和物质向高营养层次传递，对其营养结构和功能进行研究，有助于更好地了解浮游动物在整个海洋生态系统中发挥的作用[5-7]。
稳定同位素技术（stable isotope analysis）已成为研究海洋食物网结构的重要方法之一[8-10]，其中δ13C在各营养级间平均富集量变化小，可用来分析食物来源及贡献量，δ15N在营养级间增加的富集量相对稳定（平均约3.4‰），常被用来研究生物之间的营养级关系[11-13]。国内外已有较多学者运用稳定同位素方法分析研究了浮游食物网粒级结构，Fry等[14]研究发现，不同大小浮游动物营养级间有一定程度的重叠，且浮游动物生物量随着营养级的增加而下降；Giering等[15]应用稳定同位素对凯尔特海浮游动物营养结构的研究表明，浮游动物生物量与群落营养级间有显著相关性；Figueiredo等[16]研究指出，浮游动物δ15N和营养级随着体型增大而增加，且浮游动物的δ13C显著高于颗粒有机物（particulate organic matter, POM）；蔡德陵等[17]研究发现，渤海中型浮游生物的δ13C也随浮游动物粒径的增大而增加；刘华雪等[18-19]和张文博等[6]研究发现，各粒径浮游动物的δ13C、δ15N存在明显的季节及空间分布差异。
南海西部海域大陆架较狭窄，受东亚季风驱动，物理过程复杂多样，夏季越南东部沿岸的强上升流和南海西部海域的中尺度涡旋共同影响该海域的生态环境[20]。目前关于南海西部海域浮游动物的δ13C、δ15N研究较少，主要集中在越南沿岸区域[21-22]，南海西部开阔海域浮游动物稳定同位素分布特征及其对物理过程的响应特征有待进一步了解。本文基于2018年夏季采集的浮游动物样品，分析了南海西部海域不同粒级浮游动物的δ13C、δ15N分布特征，并探讨了越南上升流及中尺度涡旋对浮游动物稳定同位素的影响，研究结果可为南海西部浮游食物网结构的研究提供基础材料。
1 材料与方法
1.1 样品采集与处理
1.1.1 调查站位
2018年夏季，搭载中国水产科学研究院南海水产研究所“南锋号”科考船对南海西部海域进行了调查，采样站位见表1，所有调查站位水深均超过200 m。
表 1 南海西部海域调查站位信息Tab. 1 Survey stations in the western South China Sea采样点位 采样日期 经度 纬度 B1 2018-08-26 14.5035°E 110.0222°N B3 2018-08-26 14.4994°E 112.0038°N B9 2018-08-28 13.5602°E 111.0147°N B11 2018-08-27 13.5349°E 112.0081°N B12 2018-08-27 13.5025°E 112.5050°N B17 2018-08-29 12.6072°E 111.0141°N B19 2018-08-29 12.5259°E 112.0060°N B23 2018-08-30 12.0335°E 111.9990°N B25 2018-09-13 11.5037°E 111.1899°N B27 2018-08-30 11.5200°E 112.1602°N B28 2018-08-30 11.5037°E 112.5660°N B33 2018-09-12 10.5583°E 110.0094°N B35 2018-08-31 10.4949°E 112.0164°N B39 2018-08-31 10.0911°E 112.0520°N 1.1.2 环境样品
每个调查站位的海水表层温度、表层盐度由CTD现场测定。使用卡盖式采水器采集1 L表层海水，使用GF/F膜过滤，用锡纸包裹滤膜后置于液氮中保存，送回实验室后利用萃取荧光法进行叶绿素a浓度测定。
1.1.3 浮游动物样品
参考已有研究成果[6,19,23]，本研究将浮游动物按照粒径划分为小型（180～380 µm）、中型（380～500 µm）和大型（>500 µm）。选用孔径160 µm的Ⅱ型浮游生物网采集每个调查站位0～200 m水柱的浮游动物样品，采集后的浮游动物样品经阴凉处排空、筛网分级过滤分离（依次通过500 µm、380 µm和180 µm筛网过滤）、蒸馏水反洗。将收集样品的GF/F滤膜使用已预先在马弗炉中450 ℃灼烧4 h的锡纸包裹后置于液氮中保存。实验室分析时，先将收集样品的GF/F滤膜于60 ℃下烘干至恒重，烘干后的样品经研磨、过筛后上机检测。
1.2 数据分析
δ的计算公式如下：
$$ \delta = \frac{{{ R_{{\rm{sample}}}- R_{{\rm{standard}}} }}}{{R_{{\rm{standard}}} }} \times {\text{1000}} $$ (1) 式中：δ代表δ13C、δ15N；Rsample表示所测样品的13C/12C、15N/14N；Rstandard是国际上通用标准物质的重、轻同位素丰度之比。稳定同位素样品的测定在中国科学院水生生物研究所进行。采用CE公司的CarloErba NC 2500元素分析仪与Thermo fisher公司的Delta Plus质谱仪联用测定浮游动物碳、氮稳定同位素，参考物质分别为美洲拟箭石（Pee Dee Belemnite, PDB）和大气氮，标准物质分别为国际上通用的IAEA-USGS24和IAEA-USGS26，为保证测试结果准确性，每测试10个样品后加测一个标准样。
采用WPS软件进行数据处理及表格制作；采用ArcGIS 10.5软件绘制调查站位图及浮游动物生物量分布图；采用SigmaPlot 14.0软件绘制柱状图；采用SPSS 22.0软件进行不同粒级浮游动物生物量、δ13C和δ15N的ANOVA显著性分析（两两比较采用LSD方法）以及Pearson相关性分析。
2 结果与讨论
2.1 海表温度、盐度及叶绿素a浓度
南海西部海域海水表层温度范围为27.33 ℃～29.30 ℃，平均值为（28.10±0.63）℃，海水表层盐度范围为32.25～34.16，平均值为（33.49±0.52），海水表层温度与表层盐度整体呈现相反的空间分布趋势，在11°N－12°N海域有明显的温盐度锋面分布，锋面以北海域呈现低温、高盐的冷水团特征，以南海域呈现高温、低盐的暖水团特征，表现出冷−暖涡偶极结构（图1）。受季风及地形的影响，南海西部海域夏季常会形成沿岸上升流、冷涡、锋面等中尺度物理过程，影响海水营养盐浓度，进而影响浮游植物的生长与分布[24-25]。受中尺度涡影响，南海西部锋面以北海域营养盐相对充足，叶绿素a浓度也相对较高，锋面以南海域营养盐浓度相对较低，叶绿素a浓度较低。研究海域中部温盐度锋面区域叶绿素a浓度较高，B28站位出现了最高值，这可能与涡旋抽吸作用促进了浮游植物的生长有关[26-27]。本研究中南海西部海域叶绿素a浓度平均值为（0.14±0.09）μg/L，接近梁文钊等[20]和冷晓云等[28]研究中南海西部的叶绿素a平均浓度。
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图 1 南海西部海域表层温度、表层盐度及叶绿素a浓度分布Fig. 1 The distributions of sea surface temperature, sea surface salinity and chlorophyll a in the western South China Sea2.2 浮游动物生物量
南海西部海域浮游动物生物量整体水平较高，具有明显的空间分布差异（图2），高值区集中在中部温盐度锋面海域（B27和B28站位）和西部海域（B17和B9站位），其中最高值出现在B27站位，为14.77 mg/m3，其次是B28站位（10.78 mg/m3）、B17站位（10.38 mg/m3）和B9站位（9.48 mg/m3），海域最南部站位（B33、B35和B39站位）及最北部站位（B1和B3站位）的浮游动物生物量相对较低。浮游动物通过摄食浮游植物将能量和物质向更高营养层次传递，其生物量明显受浮游植物生长和分布的影响[29-30]。研究海域中部及西部受离岸急流及冷涡中心区域深层冷水团上涌影响，营养盐浓度相对较高，有利于浮游植物的生长，而最北部海域位于冷涡边缘，深层水垂直抽吸作用弱，营养盐浓度相对较低，最南部海域受暖涡上层暖水团下沉影响，营养盐缺乏，加之浮游植物的吸收利用，进一步降低了营养盐浓度，限制了浮游植物生长，进而影响了浮游动物的生物量。
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图 2 南海西部海域调查点位各粒级浮游动物生物量分布Fig. 2 The distribution of size-fractioned zooplankton biomass in survey stations in the western South China Sea浮游动物生物量存在粒级差异（p<0.01），大型浮游动物生物量平均值为（4.41±2.06）mg/m3，高于中型浮游动物生物量[（0.63±0.21）mg/m3]和小型浮游动物生物量[（2.26±1.15）mg/m3]，各粒级浮游动物生物量平均占比分别为59.32%、31.37%和9.31%。不同粒级浮游动物生物量分布存在空间差异，大型浮游动物生物量高值主要出现在研究海域中部和西部，而小型浮游动物生物量高值多出现在最南部区域，中型浮游动物生物量高值则主要出现在最南部和最北部，这可能与不同海域浮游植物粒级结构不同有关[31-32]。已有研究指出，当环境营养较充足时，粒级较大的浮游植物生长速率较快，寡营养环境中粒级较小的浮游植物比例相对更高[20]。在受冷涡及离岸急流影响的中部及西部海域营养物质相对充足，粒级较大的浮游植物占比较高，更易被体型较大的浮游动物摄食，故中部及西部海域大型浮游动物生物量较高，南部海域小型浮游动物生物量相对较高。
2.3 各粒级浮游动物碳、氮稳定同位素
南海西部海域浮游动物δ15N、δ13C均存在显著粒径差异（p<0.01），其中大型浮游动物δ15N[（7.14±0.93）‰]高于中型浮游动物[（6.11±0.99）‰]和小型浮游动物[（6.02±0.91）‰]，中型浮游动物δ13C[（−22.34±1.92）‰]低于大型浮游动物[（−18.53±1.98）‰]和小型浮游动物[（−19.72±1.96）‰]。海洋浮游生物存在以个体大小为基础的消费关系，故粒级较大的浮游动物通常营养级更高[23]。本研究中浮游动物的δ15N也反映了这一变化特征，浮游动物的δ15N随着粒径增大而增加。各粒级浮游动物的δ15N、δ13C空间分布特征相似（图3），研究海域西部站位（B9和B17站位）及中部锋面站位（B27和B28站位）各粒级浮游动物的δ15N、δ13C均较高（各粒级浮游动物δ15N最高值分别为8.40‰、7.20‰和7.22‰，δ13C最高值分别为−14.84‰、−18.91‰和−15.67‰），南部站位相对较低。研究海域中部及西部海域营养盐相对充足，粒级较大的浮游动物占比更高，其δ15N也相对较高。Loick等[21]研究越南上升流海区浮游生物特征时也指出，体型更大的浮游生物会具有更大的δ15N和更高的营养位置，本研究结果与之相符。研究海域的中部及西部营养物质来源丰富，不仅有冷涡上涌带来的深层营养物质，还有沿岸上升流及离岸急流水平输送带来的陆源营养物质，使得该区域浮游动物具有较高的δ13C[33-34]。
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图 3 南海西部海域各粒级浮游动物δ15N、δ13C分布Fig. 3 The distribution of δ15N and δ13C of size-fractionated zooplankton in the western South China Sea对浮游动物生物量及δ15N、δ13C进行相关性分析可知，浮游动物的δ15N、δ13C与生物量显著相关，其中大型浮游动物的δ15N、δ13C与小型浮游动物生物量、大型浮游动物生物量和浮游动物总生物量都存在显著的正相关关系（p<0.01）；中型及小型浮游动物的δ15N与大型浮游动物生物量均呈现正相关关系（p<0.05）；小型浮游动物的δ13C与小型浮游动物生物量（p<0.05）也呈现正相关关系（表2）。相似的研究结果也出现在南海北部和南部海域，表明浮游动物稳定同位素的空间分布明显受其生物量影响[6,13,18-19]。南海是中国最大的边缘海，物理过程复杂，尤其是南海西部海域及北部海域，受季风、冷涡、上升流及冲淡水等物理过程影响，海水营养盐水平相对较高。在相对充足的营养物质供给下，浮游生物大量繁殖，能够支撑更高营养级的肉食性浮游动物的生长。Chen等[35]研究浮游动物摄食生态与繁殖时就指出，充足的食物供给是珠江冲淡水和黑潮水入侵区域浮游动物群落内肉食者与植/杂食者生物量比值较高的主要原因。本研究中南海西部海域受冷涡及上升流的共同影响，营养物质浓度较高，来源丰富，促进了浮游植物的生长，尤其是粒级较大的浮游植物。而浮游动物对浮游植物的摄食压力随粒级增大而减小[36]，故粒级较小的浮游动物会优先响应浮游植物丰度和群落结构的变化。因此，小型浮游动物的δ15N与浮游动物生物量具有明显的正相关关系。随着能量向更高营养级的传递，粒级较大的肉食性浮游动物生物量比例会相应增加，而体型较大的肉食性浮游动物δ15N也较高。研究海域陆源营养物质的输入会随着食物链传递影响浮游植物和浮游动物的δ13C。故大型浮游动物的δ15N、δ13C与浮游动物生物量呈现明显的正相关关系。
表 2 各粒级浮游动物的δ13C、δ15N与生物量的相关分析Tab. 2 Correlation analysis between δ13C and δ15N of size-fractionated zooplankton and biomass粒径范围/μm δ13C/δ15N 生物量 小型浮游
动物中型浮游
动物大型浮游
动物全部 180～380 δ13C 0.561* 0.237 0.124 0.306 δ15N 0.424 0.325 0.545* 0.541* 380～500 δ13C 0.114 0.471 0.119 0.153 δ15N 0.246 0.370 0.595* 0.511 >500 δ13C 0.565* 0.305 0.831** 0.781** δ15N 0.646* 0.342 0.686** 0.718** 注：*: p<0.05; **: p<0.01 2.4 南海西部与其他海域浮游动物稳定同位素比较
为了更好地了解南海西部海域浮游动物稳定同位素特征，将其与其他海域同类研究结果进行了比较。通过比较南海不同海域可知，南海西部、南部和北部海域夏季浮游动物的δ15N均随粒径的增大而增大，而δ13C的变化趋势空间差异显著，其中南海西部、南部海域中型浮游动物的δ13C均显著低于小型浮游动物和大型浮游动物，南海北部浮游动物的δ13C无显著的粒径差异（表3）。与其他海域相比，南海西部海域浮游动物的δ15N处于相对较高水平，与波罗的海[23]和黄东海[37]相差不大，高于南海北部[6]和南部[19]、大西洋[16]，这可能与南海西部海域易受沿岸上升流、涡旋等中尺度物理过程影响有关（表4）；南海西部海域浮游动物的δ13C处于相对较高水平，与渤海湾[38]浮游动物的δ13C接近，这可能与南海西部海域、渤海湾有较多陆源输入有关[39]。
表 3 夏季南海西部、南部与北部浮游动物碳、氮稳定同位素比较Tab. 3 Comparison on stable carbon and nitrogen isotope of zooplankton between western, southern and northern South China Sea (mean±sd)表 4 不同海域各粒级浮游动物碳、氮稳定同位素Tab. 4 Different study areas of stable carbon and nitrogen isotope of size-fractionated zooplankton粒径范围/µm 时间 δ13C/(‰) δ15N/(‰) 调查海域 100～200 1994－1995年 −26.50～−19.40 2.6～7.7 波罗的海[23] 200～500 −26.10～−21.70 3.0～10.5 500～1500 −24.90～−22.10 6.4～9.2 >160 2002－2003年 −19.42±1.07 6.14±0.51 渤海湾[39] 100～200 2009－2010年 −21.07±1.19（秋） 4.71±1.77（秋） 黄东海[37] −20.43±3.09（春） 4.24±1.86（春） 200～500 −19.95±1.34（秋） 5.25±1.88（秋） −20.39±2.83（春） 5.39±1.51（春） 500～1000 −19.60±1.09（秋） 7.05±1.08（秋） −20.08±2.16（春） 6.23±1.04（春） 1000～2000 −19.08±1.33（秋） 7.48±1.23（秋） −19.56±2.49（春） 6.32±0.98（春） <200 2015年9月－10月 −21.74±0.05 4.92±0.50 大西洋大陆坡[16] 200～500 −21.46±0.63 3.06±0.94 500～1000 −21.14±0.48 4.03±0.92 1000～2000 −21.58±0.86 4.13±0.79 >2000 −21.75±0.66 5.04±1.09 3 结 论
（1）南海西部浮游动物生物量整体水平较高，δ13C变化范围为−26.73‰～−14.84‰，δ15N变化范围为3.44‰～8.40‰。浮游动物生物量、δ13C和δ15N的空间分布差异明显，高值区多分布在受沿岸上升流及冷涡影响的西部和中部海域。
（2）各粒级浮游动物的δ15N随粒径增大而增加，中型浮游动物的δ13C显著低于小型浮游动物和大型浮游动物。相关性分析显示，大型浮游动物的δ13C、δ15N及小型浮游动物的δ15N与生物量存在显著的正相关关系，而中型浮游动物的δ13C、δ15N与生物量的相关性不明显。
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图 1 南海西部海域表层温度、表层盐度及叶绿素a浓度分布
Fig. 1. The distributions of sea surface temperature, sea surface salinity and chlorophyll a in the western South China Sea
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图 2 南海西部海域调查点位各粒级浮游动物生物量分布
Fig. 2. The distribution of size-fractioned zooplankton biomass in survey stations in the western South China Sea
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图 3 南海西部海域各粒级浮游动物δ15N、δ13C分布
Fig. 3. The distribution of δ15N and δ13C of size-fractionated zooplankton in the western South China Sea
表 1 南海西部海域调查站位信息
Tab. 1 Survey stations in the western South China Sea
采样点位 采样日期 经度 纬度 B1 2018-08-26 14.5035°E 110.0222°N B3 2018-08-26 14.4994°E 112.0038°N B9 2018-08-28 13.5602°E 111.0147°N B11 2018-08-27 13.5349°E 112.0081°N B12 2018-08-27 13.5025°E 112.5050°N B17 2018-08-29 12.6072°E 111.0141°N B19 2018-08-29 12.5259°E 112.0060°N B23 2018-08-30 12.0335°E 111.9990°N B25 2018-09-13 11.5037°E 111.1899°N B27 2018-08-30 11.5200°E 112.1602°N B28 2018-08-30 11.5037°E 112.5660°N B33 2018-09-12 10.5583°E 110.0094°N B35 2018-08-31 10.4949°E 112.0164°N B39 2018-08-31 10.0911°E 112.0520°N 
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表 2 各粒级浮游动物的δ13C、δ15N与生物量的相关分析
Tab. 2 Correlation analysis between δ13C and δ15N of size-fractionated zooplankton and biomass
粒径范围/μm δ13C/δ15N 生物量 小型浮游
动物中型浮游
动物大型浮游
动物全部 180～380 δ13C 0.561* 0.237 0.124 0.306 δ15N 0.424 0.325 0.545* 0.541* 380～500 δ13C 0.114 0.471 0.119 0.153 δ15N 0.246 0.370 0.595* 0.511 >500 δ13C 0.565* 0.305 0.831** 0.781** δ15N 0.646* 0.342 0.686** 0.718** 注：*: p<0.05; **: p<0.01
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表 3 夏季南海西部、南部与北部浮游动物碳、氮稳定同位素比较
Tab. 3 Comparison on stable carbon and nitrogen isotope of zooplankton between western, southern and northern South China Sea (mean±sd)
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表 4 不同海域各粒级浮游动物碳、氮稳定同位素
Tab. 4 Different study areas of stable carbon and nitrogen isotope of size-fractionated zooplankton
粒径范围/µm 时间 δ13C/(‰) δ15N/(‰) 调查海域 100～200 1994－1995年 −26.50～−19.40 2.6～7.7 波罗的海[23] 200～500 −26.10～−21.70 3.0～10.5 500～1500 −24.90～−22.10 6.4～9.2 >160 2002－2003年 −19.42±1.07 6.14±0.51 渤海湾[39] 100～200 2009－2010年 −21.07±1.19（秋） 4.71±1.77（秋） 黄东海[37] −20.43±3.09（春） 4.24±1.86（春） 200～500 −19.95±1.34（秋） 5.25±1.88（秋） −20.39±2.83（春） 5.39±1.51（春） 500～1000 −19.60±1.09（秋） 7.05±1.08（秋） −20.08±2.16（春） 6.23±1.04（春） 1000～2000 −19.08±1.33（秋） 7.48±1.23（秋） −19.56±2.49（春） 6.32±0.98（春） <200 2015年9月－10月 −21.74±0.05 4.92±0.50 大西洋大陆坡[16] 200～500 −21.46±0.63 3.06±0.94 500～1000 −21.14±0.48 4.03±0.92 1000～2000 −21.58±0.86 4.13±0.79 >2000 −21.75±0.66 5.04±1.09
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