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  • ISSN 1007-6336
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海洋卡盾藻与三种典型海洋硅藻的种间竞争研究

廖姿蓉 王朝晖

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海洋卡盾藻与三种典型海洋硅藻的种间竞争研究

    作者简介: 廖姿蓉(1994-), 女, 湖南衡阳人, 硕士研究生, 主要从事赤潮藻类研究, E-mail:1135234846@qq.com;
    通讯作者: 王朝晖, twzh@jnu.edu.cn
  • 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 41476132

  • 中图分类号: Q178.53

Interspecies competition between Chattonella marina and three typical marine diatoms

    Corresponding author: Zhao-hui WANG, twzh@jnu.edu.cn
  • CLC number: Q178.53

  • 摘要: 以海洋卡盾藻和典型硅藻旋链角毛藻、三角褐指藻、中肋骨条藻为研究对象,采用室内单独培养和混合培养方法,研究了不同营养条件和不同初始密度下海洋卡盾藻与硅藻的生长和种间竞争效应。结果表明,在富营养化的f/2培养基下,海洋卡盾藻的最大细胞密度不受起始细胞密度的影响;而在营养盐限制下,最大细胞密度仅为f/2培养基的15.4%。与硅藻共培养中,海洋卡盾藻的生长被显著抑制,特别是在f/2培养基中,海洋卡盾藻的生长被完全抑制,培养10~16 d后海洋卡盾藻细胞逐渐消亡。与之相反,富营养的f/2培养基下,在与海洋卡盾藻共培养中的旋链角毛藻和三角褐指藻的生长未受到明显影响,而中肋骨条藻则受到影响,最大细胞密度不到单独培养的50%。而在营养盐限制下,三种硅藻的生长均受到海洋卡盾藻的明显影响,同时海洋卡盾藻的生长也受到硅藻的明显抑制。研究结果说明,营养盐丰富的条件下,小型硅藻可在与海洋卡盾藻的种间竞争中占据优势,但是硅藻爆发生长导致营养盐含量急剧下降,可能会有利于非硅藻类的生长。
  • 图 1  海洋卡盾藻单独培养及其与硅藻共培养下的生长情况

    Figure 1.  Growth of Chattonella marina in mono-cultures and co-cultures

    图 2  单独培养及与海洋卡盾藻共培养下旋链角毛藻的生长

    Figure 2.  Growth of Chaetoceros curvisetus in mono-cultures and co-cultures with Chattonella marina

    图 3  单独培养及与海洋卡盾藻共培养下三角褐指藻的生长

    Figure 3.  Growth of Phaeodactylum tricornutum in mono-cultures and co-cultures with Chattonella marina

    图 4  单独培养及与海洋卡盾藻共培养下中肋骨条藻的生长

    Figure 4.  Growth of Skeletonema costatum in mono-cultures and co-cultures with Chattonella marina

    表 1  实验设计及初始营养盐含量和细胞密度

    Table 1.  Experiment design and initial nutrient concentration and cell density in each test group

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出版历程
  • 收稿日期:  2018-05-11
  • 录用日期:  2018-07-10
  • 刊出日期:  2019-06-20

海洋卡盾藻与三种典型海洋硅藻的种间竞争研究

    作者简介:廖姿蓉(1994-), 女, 湖南衡阳人, 硕士研究生, 主要从事赤潮藻类研究, E-mail:1135234846@qq.com
    通讯作者: 王朝晖, twzh@jnu.edu.cn
  • 暨南大学 生命科学技术学院生态学系, 水体富营养化与赤潮防治广东普通高校重点实验室, 广东 广州 510632
基金项目:  国家自然科学基金资助项目 41476132

摘要: 以海洋卡盾藻和典型硅藻旋链角毛藻、三角褐指藻、中肋骨条藻为研究对象,采用室内单独培养和混合培养方法,研究了不同营养条件和不同初始密度下海洋卡盾藻与硅藻的生长和种间竞争效应。结果表明,在富营养化的f/2培养基下,海洋卡盾藻的最大细胞密度不受起始细胞密度的影响;而在营养盐限制下,最大细胞密度仅为f/2培养基的15.4%。与硅藻共培养中,海洋卡盾藻的生长被显著抑制,特别是在f/2培养基中,海洋卡盾藻的生长被完全抑制,培养10~16 d后海洋卡盾藻细胞逐渐消亡。与之相反,富营养的f/2培养基下,在与海洋卡盾藻共培养中的旋链角毛藻和三角褐指藻的生长未受到明显影响,而中肋骨条藻则受到影响,最大细胞密度不到单独培养的50%。而在营养盐限制下,三种硅藻的生长均受到海洋卡盾藻的明显影响,同时海洋卡盾藻的生长也受到硅藻的明显抑制。研究结果说明,营养盐丰富的条件下,小型硅藻可在与海洋卡盾藻的种间竞争中占据优势,但是硅藻爆发生长导致营养盐含量急剧下降,可能会有利于非硅藻类的生长。

English Abstract

  • 浮游植物是海洋生态系统中的主要初级生产者,浮游植物群落结构的改变能影响海洋食物链,进而影响海洋生态系统的生物分布和多样性[1]。浮游植物间存在相互作用,其中种间竞争是两种或两种以上生物共同利用同一资源而产生的相互作用,是海洋浮游植物群落中普遍存在的种间关系。浮游群落中优势种群的爆发及演替与营养盐关系密切[2],硅藻在营养盐含量丰富特别是硅元素充足的情况下可成为优势种群[3]。随着海洋污染的加剧,赤潮频繁发生,赤潮发生过程中优势种群之间常出现演替,而且近年来由两种或者两种以上赤潮生物引发的复合型赤潮的发生也日趋频繁。2000年以来,我国沿海海域赤潮也由硅藻型赤潮向硅藻与鞭毛藻类复合型赤潮演替,赤潮初期以硅藻为优势种,随后演替为以甲藻等鞭毛藻类为优势种的赤潮。这些由两种及以上赤潮种引发的混合型赤潮发生面积广,持续时间长,给海洋养殖业和海洋生态环境造成了巨大的危害。关于赤潮藻种间竞争效应,国内外开展了大量的研究,主要是在不同培养条件下对赤潮生物生长及种间竞争进行了研究,发现赤潮藻之间存有明显的种间竞争效应[4],营养盐和细胞初始密度是海洋微藻种间竞争的重要因素[5-6]

    海洋卡盾藻(Chattonella marina)是一种隶属于针胞藻纲(Raphidophyceae)的鱼毒性赤潮藻种,同时也是世界上危害最为严重的有害赤潮原因种之一。近些年来该藻赤潮在日本、加拿大、澳大利亚、中国沿海频繁发生[7],造成大量鱼、虾和贝类死亡,给沿海海域海水养殖业和海洋生态系统造成了严重危害。海洋卡盾藻与硅藻的混合型赤潮也时有发生,如2014年8~9月在山东省四十里湾发生了海洋卡盾藻与旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)的混合赤潮,随后优势种向中肋骨条藻(Skeletonema costatum)演替[8]。中肋骨条藻为近岸海域典型硅藻,同时也是我国沿海最为常见浮游植物种类,其赤潮曾多次在东海、南海以及黄渤海海域发生[9]。旋链角毛藻也属于近岸海域典型硅藻,是我国沿海许多港湾的优势硅藻种群,并能引发赤潮[10]。三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)常作为一种海水经济硅藻,用作对虾、蟹育苗期饵料[11]

    本文以海洋卡盾藻和典型硅藻旋链角毛藻、三角褐指藻和中肋骨条藻为研究对象,研究了不同营养条件和不同初始细胞密度下海洋卡盾藻和硅藻之间的种间竞争效应,旨在进一步了解海洋卡盾藻与硅藻间的竞争关系,揭示营养盐及初始细胞密度对海洋浮游植物群落结构的影响,为赤潮发生机理和防治研究提供科学依据。

    • 实验藻种海洋卡盾藻(Cm)、旋链角毛藻(Cc)、三角褐指藻(Pt)和中肋骨条藻(Sk)均采自南海大亚湾海域,保存于暨南大学水生生物研究所藻种室。实验前,将藻细胞在对数生长期连续接种,培养3~4个周期,使细胞达到同步生长。用人工海水配方配制成f/2培养基,培养基盐度为31~33,pH为7.9±0.1。培养温度为(20±1)℃,光照强度为100 μE/(m2·s),光暗比为L: D=12: 12。所有容器、培养基均通过121℃高压蒸汽灭菌20 min,紫外灭菌30 min,所有操作均在超净工作台进行。

    • 实验设计分为两种营养条件,其中高营养盐(rich,R)是以f/2培养基中N、P、Si浓度设计,而标准营养盐条件(nomal,N)则以南海大亚湾海域表层海水中的N、P、Si含量为基准[12],其余营养盐含量则与f/2培养基相同。N组的藻细胞在实验前先用低营养盐的标准培养基进行驯化培养3~4个周期,方可用于实验。

      此外本研究还设计了两种初始细胞密度,分别为高细胞密度(104 cells/mL,H)和低细胞密度(103 cells/mL,L)。在这两种营养盐含量以及细胞密度下,分别设置四种藻的单独培养(Cm、Cc、Pt、Sk)为对照组,两两混合培养(Cm+Cc、Cm+Pt、Cm+Sk)为实验组。实验设计及初始营养盐含量和细胞密度见表 1。试验在250 mL的锥形瓶中进行,培养体积为100 mL,培养条件同1.1。每个实验组设置3个重复,每天手动摇藻3次。每隔2 d在显微镜下计数细胞数目,实验共进行20 d左右,至细胞生长进入稳定期或衰亡期。

      表 1  实验设计及初始营养盐含量和细胞密度

      Table 1.  Experiment design and initial nutrient concentration and cell density in each test group

    • 特定生长率用以下公式进行计算:

      式中:N2N1分别为t2t1时的细胞数量。

    • 所有实验结果均为3个实验组数据的平均值,数据误差线为3组数据间标准差。用统计软件SPSS 22.0对混合培养中藻细胞密度与同样条件下单独培养进行独立样本t检验,判断两者之间的显著性差异。

    • 海洋卡盾藻在单独培养和混合培养下的生长状况见图 1。在f/2培养基的富营养条件下,不论初始细胞密度为104 cells/mL(R+H组)抑或是103 cells/mL(R+L组),海洋卡盾藻细胞均迅速进入指数生长期,R+H组在实验第14 d即到达最大细胞密度,为3.3×104 cells/mL,随后细胞密度呈迅速下降趋势(图 1a)。起始细胞密度为103 cells/mL的R+L组,藻细胞先经历了8 d的缓慢增长,至8~18 d细胞密度快速增长,在第18 d达到最大细胞密度3.2×104 cells/mL。在自然海水的营养盐和低起始细胞密度下(N+L组),藻细胞密度在前10 d缓慢增长,至第10 d达到最大细胞密度5.1×103 cells/mL,仅为富营养化条件下的15.4%,随后细胞密度下降。

      图  1  海洋卡盾藻单独培养及其与硅藻共培养下的生长情况

      Figure 1.  Growth of Chattonella marina in mono-cultures and co-cultures

      在混合培养中,海洋卡盾藻的生长均受到明显抑制(p < 0.05),特别是在f/2培养基的N、P条件下,无论是高起始细胞密度(R+H)还是低起始细胞密度(R+L),还是与三种硅藻旋链角毛藻(Cm+Cc)、三角褐指藻(Cm+Pt)、中肋骨条藻(Cm+Sk)的混合培养下,海洋卡盾藻细胞的生长基本上被完全抑制(图 1b1c),共培养后10~16 d海洋卡盾藻细胞逐渐全部消亡。虽在N+L处理组,海洋卡盾藻细胞出现一定程度的生长,但是细胞密度明显低于同样条件下的单独培养(图 1d),仅为单种的48.6%~63.1%。

    • 旋链角毛藻与海洋卡盾藻混合培养下的生长状况见图 2。在f/2培养基的富营养条件下,无论是单独培养还是混合培养,旋链角毛藻细胞均能迅速进入对数生长期,在培养前5 d的比生长速率可达0.64~1.35/d;旋链角毛藻的生长基本上未受到海洋卡盾藻的影响,共培养下的生长与单独培养相近,无明显差别(p>0.05),只是达到最大细胞密度的时间延迟3~4 d。R+H和R+L组单独培养和共培养条件下旋链角毛藻的最大细胞密度可达到5.7×106~6.6×106 cells/mL,而且在共培养下的最大细胞密度还略高于单独培养(图 2a2b)。在自然海水的营养盐水平和低起始细胞密度下(N+L组,图 2c),藻细胞也能迅速进入对数生长,在培养初期的前6 d,比生长速率可达0.63~0.93/d,此时单独培养和共培养条件下的旋链角毛藻的生长无明显差异(p>0.05);随后单独培养下藻细胞继续保持快速生长,在第10 d达到最大细胞密度,为6.1×105 cells/mL,而共培养下旋链角毛藻的生长明显下降,最高细胞密度出现在第10 d,为2.67×105 cells/mL,仅为单种的43.8%。由此可见,在营养盐限制下,旋链角毛藻的生长受到海洋卡盾藻的明显影响。

      图  2  单独培养及与海洋卡盾藻共培养下旋链角毛藻的生长

      Figure 2.  Growth of Chaetoceros curvisetus in mono-cultures and co-cultures with Chattonella marina

      三角褐指藻与海洋卡盾藻混合培养下的生长状况见图 3。与旋链角毛藻相似,三角褐指藻细胞在f/2培养基条件下,均能迅速进入对数生长期,在海洋卡盾藻共培养下生长也未受到明显影响,生长与单独培养相近(p>0.05)。R+H和R+L两组实验设置下,三角褐指藻最大细胞密度可达到7.8×106~8.6×106 cells/mL,而且在共培养下的最大细胞密度还略高于单独培养(图 3a3b)。R+H组在培养的前5 d的比生长速率可达0.94~0.97/d,第14 d达到最大细胞密度。R+L组在培养的前8 d的比生长速率可达0.61~1.21/d,第16 d达到最大细胞密度。在N+L组(图 3c),藻细胞也迅速进入对数生长,在培养初期的前8 d,比生长速率可达0.55~0.91/d,此时单独培养和共培养条件下的三角褐指藻的生长无明显差异(p>0.05);而单独培养下则继续快速增长,最高细胞密度出现在12 d,为5.0×105 cells/mL,共培养下藻细胞密度在第8 d达到最大值,为2.2×105 cells/mL,仅为单种的44%,随后藻细胞密度缓慢下降。

      图  3  单独培养及与海洋卡盾藻共培养下三角褐指藻的生长

      Figure 3.  Growth of Phaeodactylum tricornutum in mono-cultures and co-cultures with Chattonella marina

      中肋骨条藻与海洋卡盾藻混合培养下的生长状况见图 4。在与海洋卡盾藻的混合培养下,中肋骨条藻生长均受到明显抑制,共培养的3~4 d的细胞密度就明显低于单独培养(p < 0.05)。在f/2培养基下,起始细胞密度对中肋骨条藻的生长没有明显影响,单独培养下的最高细胞密度分别为4.2×106 cells/mL和4.1×106 cells/mL,而共培养下的最高细胞密度仅为2.0×106 cells/mL和2.4×106 cells/mL,分别为单独培养的47.6%和58.5%。在自然海水的营养盐水平和低起始细胞密度下(N+L组,图 4c),单独培养时中肋骨条藻细胞迅速增长,至第10 d达到最大细胞密度1.45×105 cells/mL;在与海洋卡盾藻共培养下,中肋骨条藻生长明显受到海洋卡盾藻的抑制(p < 0.01),8 d达到最大值为6.7×104 cells/mL,仅为单独培养最大值的46.1%,随后藻细胞进入衰亡期(图 4c)。

      图  4  单独培养及与海洋卡盾藻共培养下中肋骨条藻的生长

      Figure 4.  Growth of Skeletonema costatum in mono-cultures and co-cultures with Chattonella marina

    • 种群起始密度是种群增长的重要参数,也是影响种间竞争的重要因素之一。本研究结果得出,随着起始接种密度的增加,单独培养4种海洋微藻的生长均出现延滞期缩短,进入对数生长期和稳定期的时间提前,但最大种群密度却相差不大。袁美玲[13]等也发现,虽然初始密度影响细胞种群的初始增长,但在一定环境条件下(营养、温度、光照和培养容量),初始接种密度并不影响海洋卡盾藻的环境容量。这说明在同样环境资源量下,每个物种都有适合自己生长和繁殖的最佳种群密度和环境容量,但是起始密度能影响达到最大种群密度的时间。因此,环境中赤潮生物的背景生物量是影响赤潮发生的关键性因素之一,赤潮藻细胞起始密度的高低也影响着赤潮发生的时间和趋势,对赤潮微藻细胞密度和分布状况的监测,对赤潮预测预报和警报具有重要的指导意义。

      营养盐是影响浮游植物生长和种群竞争的重要因素。海洋微藻作为海洋中主要的生产者,其生长都离不开一定浓度的营养盐,每种海洋微藻对每种营养盐都有其适宜的浓度。在本实验中,单独培养时,随着营养水平的提高,藻细胞快速进入对数生长期,最大种群密度增大,结果说明营养盐直接影响着微藻种群的生长和最大种群密度。在与硅藻两两共培养下,海洋卡盾藻生长受到硅藻的强烈抑制,而在富营养的f/2培养基下,海洋卡盾藻逐渐全部死亡。相反,在与卡盾藻共培养下,仅在低营养盐条件下,硅藻的生长受到一定程度抑制,而在f/2培养基下硅藻生长未受到抑制,说明在富营养化条件下硅藻具有更大的种间竞争优势。本研究结果与其他学者研究结果相近,三角褐指藻能抑制东海原甲藻生长[14];中肋骨条藻在与东海原甲藻共培养中能完全占优势,而东海原甲藻的生长则受到明显抑制[15];旋链角毛藻对数生长后期的无藻细胞滤液对中肋骨条藻的生长有显著抑制作用[16],而国内外关于旋链角毛藻与甲藻,鞭毛藻等藻种间竞争尚未见报道。

      海洋卡盾藻长约30~50 μm、宽20~30 μm,而本研究中的三种硅藻细胞均 < 10~15 μm,海洋卡盾藻细胞大小为硅藻的6~15倍。虽然它们的初始细胞密度相同,但硅藻的生物量远远低于卡盾藻,而种间竞争的结果却是硅藻取胜。硅藻个体小,比表面积大,繁殖速度快,能更快吸收N、P、Si等营养盐,营养盐利用效率高,所以在富营养条件下种间竞争中更占优势[17];而海洋卡盾藻细胞体积相对较大,分裂速度慢,虽然海洋卡盾藻能利用有机营养盐[18],但在无机营养盐丰富的条件下却不能在与小型硅藻的种间竞争中取胜。不同的藻类对营养盐有不同的需求,对营养盐的利用以及对营养盐限制的耐受程度是微藻种间竞争的重要策略。藻细胞大小、形态和表面积/体积比例影响其对营养盐的吸收能力[19],个体较小的微藻具有较大的比表面积,能更多的吸收营养盐和接受光照,易于在生长条件适宜、营养盐充足的环境中占据优势。

      此外,海洋卡盾藻与小型硅藻的生存策略也不同。小型硅藻属于有利于增大内禀增长率选择的策略者(r-策略者),前期生长快,但在培养后期死亡率也高[20]。而一些鞭毛藻类如海洋卡盾藻、东海原甲藻、链状亚历山大藻等多属于k-策略者,分裂速度慢,但是可以利用多种有机营养盐,对营养盐限制具有较强的耐受能力,并且能产生毒素抑制其他藻类生长或者摄食者摄食[21],因此可在特定条件下爆发性生长引发赤潮。本研究中的三种硅藻旋链角毛藻、三角褐指藻、中肋骨条藻三种硅藻属于r-策略者,细胞分裂迅速,生长快,在达到最大细胞密度后,硅藻生长迅速进入衰亡阶段(图 2~4);而海洋卡盾藻属于K-策略者,体积大,分裂速度慢。因此在共培养试验中,硅藻细胞分裂速度快,能迅速增长繁殖,营养盐被快速消耗,从而限制了海洋卡盾藻的生长。

      近年来,近岸海域富营养化程度日趋严重,极大程度促进了海洋微藻的生长和爆发,从而影响海洋浮游植物的群落结构。在近岸水体中,由于地表径流的影响,富营养化严重,高氮和高硅酸盐刺激了硅藻的大量繁殖生长[22],这是维持近岸海域硅藻型浮游植物群落的重要原因。但是硅藻爆发生长导致硅藻水华,又会消耗水体中大量的氮和硅,最终导致水华的消亡;同时,针孢藻、甲藻等不需要硅的鞭毛藻类能够利用其垂直迁移运动以及吸收利用有机营养的生理特征,可迅速生长繁殖并占据种间竞争优势,使水体浮游植物群落优势物种发生更迭,从而导致自然水体中海洋浮游植物种间竞争激烈,优势物种演替频繁,群落结构处于不稳定的平衡状态。

    • (1) 单独培养时,在富营养化的f/2培养基条件下,海洋卡盾藻的最大细胞密度不受起始细胞密度的影响,但生长受到营养盐的明显影响,营养盐限制下的最大细胞密度仅为f/2培养基的15.4%,说明低营养不利于海洋卡盾藻的生长。

      (2) 混合培养中,海洋卡盾藻的生长被三种典型硅藻显著抑制,在共培养后期海洋卡盾藻细胞全部死亡;在营养盐限制下,三种硅藻的生长均受到海洋卡盾藻的明显影响,同时海洋卡盾藻的生长也受到硅藻的明显影响。

      (3) 种群起始细胞密度和营养盐影响着海洋浮游植物的种间竞争,富营养化条件下小型硅藻可在与海洋卡盾藻的种间竞争中占据优势,但是硅藻爆发生长导致营养盐含量急剧下降,可能会有利于非硅藻类的生长。

参考文献 (22)

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