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  • ISSN 1007-6336
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钦州湾海域不同季节尿素与浮游植物脲酶活性分布特征

覃仙玲 陈波 赖俊翔 许铭本 陆家昌

引用本文:
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钦州湾海域不同季节尿素与浮游植物脲酶活性分布特征

    作者简介: 覃仙玲(1989-), 女, 广西贵港人, 助理研究员, 主要从事海洋微藻生理生态学研究, E-mail:048before@163.com;
    通讯作者: 陈波, cbgxkxy@163.com
  • 基金项目: 广西重点研发计划 桂科AB16380282
    国家自然科学基金 4156146
    国家自然科学基金 41576024

  • 中图分类号: Q178.53

The distribution characteristic of urea concentration and urease activity of phytoplankton in Qinzhou bay

    Corresponding author: Bo CHEN, cbgxkxy@163.com ;
  • CLC number: Q178.53

  • 摘要: 2015年至2016年间,对钦州湾海域开展了四个航次调查研究,结合其它理化环境因子,对该海域尿素含量和浮游植物脲酶活性季节分布特征及影响因素以及尿素的来源和生物可利用性进行了初步探讨。结果表明,钦州湾表层水体中尿素分布呈现明显的由内湾向外湾递减的趋势,含量范围为0.24~5.14 μmol N/L,平均值夏季>春季>冬季>秋季,其中夏季尿素平均值为3.30 ±1.14 μmol N/L。浮游植物脲酶活性为0.15~2.60 μmol N/(L·h),冬季浮游植物脲酶活性最高,平均为0.91 ±0.55 μmol N/(L·h),其次是秋季和夏季,春季脲酶活性最低。不同季节尿素含量均≥1.00 μmol N/L,占溶解态有机氮(DON)的1.2%~63.0%,平均值为(15.6 ±14.2)%,表明尿素是钦州湾海域的重要氮源。钦州湾尿素含量和分布主要决定于陆源输入,尿素是DON的重要组成部分,故钦州湾DON具有较高的生物可利用性,为该海域浮游植物生长提供重要的氮源。
  • 图 1  钦州湾调查区域与站位布设

    Figure 1.  The surveyed area and sample stations in the Qinzhou bay

    图 2  钦州湾不同季节尿素分布(单位:μmol N/L)

    Figure 2.  Distribution of urea-N concentration in different seasons in Qinzhou bay(Unit:μmol N/L)

    图 3  钦州湾脲酶活性分布(单位:μmol N/(L·h))

    Figure 3.  Distribution ofurease activities in different seasons in Qinzhou bay(Unit:μmol N/(L·h))

    表 1  钦州湾不同季节尿素、DIN和DON含量等环境理化因子的平均值

    Table 1.  The average values of different environmental parameters in different seasons of the Qinzhou bay

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    表 2  钦州湾尿素和脲酶活性与环境理化因子的pearson相关系数

    Table 2.  Pearson correlation coefficients between urea, urease activities and environmental factors in Qinzhou bay

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    表 3  国内其他海域的尿素含量研究

    Table 3.  The study on urea distribution in other areas of China

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出版历程
  • 收稿日期:  2017-10-09
  • 录用日期:  2018-01-05
  • 刊出日期:  2019-06-20

钦州湾海域不同季节尿素与浮游植物脲酶活性分布特征

    作者简介:覃仙玲(1989-), 女, 广西贵港人, 助理研究员, 主要从事海洋微藻生理生态学研究, E-mail:048before@163.com
    通讯作者: 陈波, cbgxkxy@163.com
  • 广西近海海洋环境科学重点实验室, 广西科学院, 广西 南宁 530007
基金项目:  广西重点研发计划 桂科AB16380282国家自然科学基金 4156146国家自然科学基金 41576024

摘要: 2015年至2016年间,对钦州湾海域开展了四个航次调查研究,结合其它理化环境因子,对该海域尿素含量和浮游植物脲酶活性季节分布特征及影响因素以及尿素的来源和生物可利用性进行了初步探讨。结果表明,钦州湾表层水体中尿素分布呈现明显的由内湾向外湾递减的趋势,含量范围为0.24~5.14 μmol N/L,平均值夏季>春季>冬季>秋季,其中夏季尿素平均值为3.30 ±1.14 μmol N/L。浮游植物脲酶活性为0.15~2.60 μmol N/(L·h),冬季浮游植物脲酶活性最高,平均为0.91 ±0.55 μmol N/(L·h),其次是秋季和夏季,春季脲酶活性最低。不同季节尿素含量均≥1.00 μmol N/L,占溶解态有机氮(DON)的1.2%~63.0%,平均值为(15.6 ±14.2)%,表明尿素是钦州湾海域的重要氮源。钦州湾尿素含量和分布主要决定于陆源输入,尿素是DON的重要组成部分,故钦州湾DON具有较高的生物可利用性,为该海域浮游植物生长提供重要的氮源。

English Abstract

  • 氮是海洋浮游植物生长繁殖所必须的营养元素,各种形态的氮在海水中的含量及组成具有很大的差异,对浮游植物的生理生化特征、藻华发生的种群及规模有着重要的影响[1]。早期海洋生态学家认为溶解有机氮(dissolved organic nitrogen,DON)在海洋氮循环中的意义不大,也就忽略了包括尿素在内的DON对富营养化水平的贡献。而近年来,随着现代农业和海水养殖业的迅速发展,作为一种重要的氮肥,尿素的使用量不断增加,大量未被利用的尿素通过各种途径进入近岸海域,成为水体中DON的重要组成部分[2]。尿素作为一种小分子有机氮源,可以被浮游植物直接吸收利用,一些浮游植物种类对尿素的吸收速率甚至高于对无机氮的吸收率。有研究表明,有害藻华的发生,常与海区较高的尿素浓度息息相关。当海洋中的尿素浓度超过1 μmol N/L时,就可能成为浮游植物重要的氮源[3]。浮游植物对尿素的利用,需要脲酶的作用。脲酶在浮游植物细胞内将尿素水解为NH4+和CO2,随后进入各种生化代谢途径[4],因而,脲酶活性的大小可以指示浮游植物利用尿素的能力。

    自2011年首次报道以来,广西北部湾海域几乎每年秋冬季节都暴发大规模的球形棕囊藻赤潮,目前关于球形棕囊藻在该海域频繁发生赤潮的原因尚不明确。有研究表明海区尿素浓度的升高,可能会导致一些赤潮的发生[5]。由于尿素并非我国海洋调查中的常规监测项目,2010年以前国内对大多数海区中尿素浓度的分布及生物可利用状况知之甚少。随着有机氮在海区富营养化中的作用受到关注,有害赤潮频发,且规模不断扩大[6-7],近岸和河口水域尿素的分布与可利用性及其对浮游植物群落的影响成为研究热点[8-9]。本文通过对2015~2016年间钦州湾不同季节的四个航次调查分析,研究了钦州湾海域尿素含量分布特征与浮游植物的脲酶活性,探讨该海域尿素的来源及影响因素及其与球形棕囊藻赤潮之间的关系,为广西沿海赤潮发生机制供数据支撑。

    • 分别于2015年5月、8月、11月和2016年3月对钦州湾海域开展四次调查,监测范围为108°30′E~108°43′E,21°34′N~21°50′N。根据钦州湾的环境特征,调查海域内一共设置了18个站位,如图 1所示,1~3站位所在的内湾海域(茅尾海)几乎为封闭式,仅通过站位4处的湾颈与外海相连通,内湾北部有茅岭江和钦江汇入;4~6站位代表湾颈海域,而7~18站位代表狭义的钦州湾主区。

      图  1  钦州湾调查区域与站位布设

      Figure 1.  The surveyed area and sample stations in the Qinzhou bay

    • 使用小型采水器在离海面约0.5 m深的位置采集水样,水样经0.45 μm孔径的醋酸纤维膜过滤,滤液用于检测尿素和氮、磷与硅等营养盐含量。硝酸盐(NO3-)、亚硝盐(NO2-)、氨氮(NH4+)、磷酸盐(DIP)以及硅酸盐(SiO32-)等营养盐的检测按照国家海洋调查规范(GB/T 12763.4-2007)的方法完成。TDN和TDP的测量采用碱性过硫酸钾氧化法进行,滤液中加入过硫酸钾,在高压灭菌锅中进行消解(121℃,1.5 h),消解过后同样按照海洋调查规范中总氮及总磷的测定方法完成检测,而溶解有机氮磷的计算分别为DON= TDN-DIN,DOP=TDP-DIP。

      尿素含量的测定参照Revilla等的[10-11]二乙酰一肟显色法:现场海水经GF/F膜过滤,冻存。样品检测时,水样加入反应试剂后,使用涡旋震荡仪充分混匀并置于22±2℃的黑暗环境下反应72 h,然后使用分光光度计检测520 nm波段下的吸光值。所得尿素含量以μmol N/L表示。

      脲酶活性的测定仿照Solomon等[4]的方法为基础进行优化:水样经100 μm孔径筛绢过滤后,采用GF/F滤膜收集浮游植物,液氮中保存。滤膜样品冰浴条件下破碎研磨,离心后取上清液加入尿素储备液,20℃水浴下反应1 h。待样品冷却至室温后,加入苯酚溶液,按照NH4+的测定方法在分光光度计640 nm波长下检测吸光值。脲酶活性以μmol N/(L·h)表示。

    • 文中采用Surfer 10软件进行绘图,数据分析使用SPSS 13.0软件。

    • 2015年5月~2016年3月钦州湾海域不同季节的环境理化因子如表 1所示。钦州湾的尿素浓度范围为0.24~5.14 μmol N/L,在不同季节都呈现明显的由内湾向外湾减小的趋势(图 2)。春季、夏季、秋季及冬季尿素的平均值分别为2.30± 0.90 μmol N/L、3.30±1.14 μmol N/L、1.00±0.74 μmol N/L和1.03±0.41 μmol N/L,夏季均值最高,尤其是在内湾和湾颈处(站位1~6)平均值高达4.65 μmol N/L,而在外湾处(站位7~18)的平均值也有2.63 μmol N/L。在尿素平均值最低的秋季,即使是在浓度较高的内湾和湾颈区,尿素平均值仅有1.71 μmol N/L,外湾处仅有0.61 μmol N/L。

      表 1  钦州湾不同季节尿素、DIN和DON含量等环境理化因子的平均值

      Table 1.  The average values of different environmental parameters in different seasons of the Qinzhou bay

      图  2  钦州湾不同季节尿素分布(单位:μmol N/L)

      Figure 2.  Distribution of urea-N concentration in different seasons in Qinzhou bay(Unit:μmol N/L)

      SPSS单因素ANOVA分析结果表明,不同季节的尿素氮含量之间差异极显著(P < 0.01),多重比较结果显示,春季和夏季的尿素氮含量与其他季节之间存在显著差异(P < 0.01),而秋季和冬季之间无显著差异(P>0.05)。

    • 钦州湾浮游植物脲酶活性的变化范围为0.15~2.60 μmol N/(L·h),春季、夏季、秋季和冬季的脲酶活性分别为0.38± 0.18 μmol N/(L·h)、0.54±0.25 μmol N/(L·h)、0.64±0.30 μmol N/(L·h)和0.91±0.55 μmol N/(L·h)。经分析,冬季的脲酶活性显著高于秋季(P<0.05),而极显著高于春季和夏季(P<0.01)。夏季脲酶活性与春季和秋季之间不存在显著差异(P>0.05)。

      图  3  钦州湾脲酶活性分布(单位:μmol N/(L·h))

      Figure 3.  Distribution ofurease activities in different seasons in Qinzhou bay(Unit:μmol N/(L·h))

    • 通过相关性分析,盐度﹑DIP以及DIN是尿素浓度的关键影响因子,不同季节的尿素氮含量与盐度均呈显著或极显著的负相关关系,而与DIP之间均为显著或极显著正相关关系(表 2),此外,在夏季与温度,而春季﹑秋季以及冬季与DIN均为极显著的正相关(P<0.01)。

      脲酶活性与盐度﹑叶绿素a(Chl a)﹑尿素以及DON等均无显著相关性。冬季的脲酶活性与温度呈显著正相关关系(P<0.05),而与DOP成极显著负相关(P<0.01),在秋季与DIN,夏季与DIP都呈显著正相关关系(P<0.05)。

      表 2  钦州湾尿素和脲酶活性与环境理化因子的pearson相关系数

      Table 2.  Pearson correlation coefficients between urea, urease activities and environmental factors in Qinzhou bay

    • DON是海洋氮源的组成部分。钦州湾海域中,夏季DON占TDN的比值高达(72.0±19.7)%[12],吴敏兰[13]于2011对北部湾北部海域进行了调查,结果表明DON占TDN的63.8%~77.8%。显而易见,DON是钦州湾的重要氮源,本研究中,尿素占DON的1.2%~63.0%,平均值为(15.6 ± 14.2)%,表明尿素是钦州湾海域DON的重要组成部分,直接影响了DON的可利用性。钦州湾的尿素平均值为1.92±1.27 μmol N/L,在不同季节尿素的分布趋势都呈现明显的由内湾向外湾递减的趋势,在内湾的北部有来自茅岭江和钦江的冲淡水,推测钦州湾的尿素主要来自入海河流输入。在丰水期的夏季,尿素含量高于平水期的春季,而在处于枯水期的秋冬季尿素浓度最低也证实了这一点。

      对比我国近年来其他部分海区尿素含量(表 3),发现在目前的研究中,胶州湾海域[14]﹑大亚湾[15]和海南岛近岸海域[16]的尿素含量比较高,钦州湾海域处于中等水平,而黄渤海[17]的尿素浓度较低,这可能是因为其调查站位比较广,与单纯调查近岸海湾的研究相比会低一些。与环境理化因子之间的相关性分析表明,盐度、DIP以及DIN是尿素浓度的关键影响因子。由于不同季节盐度与尿素均呈现明显的季节性,如夏季受汛期冲淡水影响盐度最低,而由于河流冲淡水又带来大量的尿素,故尿素和盐度之间出现这种负相关性。而尿素与DIP及DIN之间的正相关性,可以用它们的来源一致来解释,即钦州湾海域的尿素与无机氮磷营养盐主要来自河流输入。

      表 3  国内其他海域的尿素含量研究

      Table 3.  The study on urea distribution in other areas of China

      当其含量超过1 μmol N/L时,尿素就可能成为浮游植物重要的氮源[3]。大多数浮游植物对尿素的利用得益于脲酶的水解作用,脲酶可以将尿素水解成NH4+和CO2,才能被浮游植物所吸收[4]。在钦州湾检测到的脲酶活性为0.15~2.60 μmol N/(L·h),冬季最高,而春季最低。春季的DIN含量高于其他三个季节,能够满足浮游植物的需求,因此浮游植物的脲酶活性较低,其次是夏季。单位水体的脲酶活性还与浮游植物的生物量有关,秋季浮游植物生物量(Chl a含量)高于夏季,因此脲酶活性也较夏季高。冬季的浮游植物生物量在四次调查中最低,且尿素含量也较低,但单位水体具有最高的脲酶活性,这可能是由于冬季DIN较低(12.35 μmol /L),因此浮游植物需要表达较高的脲酶来利用尿素。徐宁等[20]研究表明,在一定温度范围内多数海洋微藻的脲酶活性随着温度的升高而增强,而本研究显示冬季脲酶活性与温度呈正相关,与前任研究结果一致。综上,钦州湾海域浮游植物的脲酶活性是由多种因素共同调控的结果。

      已有研究表明海区中尿素浓度的升高可为浮游植物提供氮源,有利于鞭毛藻类的生长[19]。如近年来广西沿海球形棕囊藻赤潮连年发生,但目前关于该藻暴发赤潮的机制还不清楚,是否该海域尿素含量较高促使棕囊藻在短时间内爆发性增殖。陈园等[21]发现广东汕头近岸赤潮高发区分离的球形棕囊藻能够利用有机氮源,并且以尿素为最优氮源,与其它仅能利用无机氮磷的浮游植物相比,更具有竞争优势。可以推测,在钦州湾海域无机氮浓度比较低的情况下,尿素可能为球形棕囊藻赤潮的发生提供了重要的物质基础。

    • (1) 钦州湾不同季节尿素含量变化范围为0.24~5.14 μmol N/L,夏季平均值高达3.30 ±1.14 μmol N/L,甚至在多个站位高于DIN含量。不同季节的尿素平均浓度均≥1 μmol N/L,所以尿素是钦州湾浮游植物的重要氮源。

      (2) 钦州湾不同季节尿素含量分布均呈现内湾高外湾低的趋势,且丰水期高枯水期低,所以河流输入是钦州湾海域尿素的主要来源。

      (3) 钦州湾浮游植物脲酶活性在冬季具有最高值,这与尿素的分布不一致,因此钦州湾的脲酶活性不仅受尿素的调控,更是多种因素共同作用的结果。

参考文献 (21)

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