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  • ISSN 1007-6336
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2008年夏季南黄海浮游动物群落特征

贺雨涛 刘光兴 房静 陈洪举

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2008年夏季南黄海浮游动物群落特征

    作者简介: 贺雨涛(1994-), 男, 安徽池州人, 硕士研究生, 研究方向为海洋浮游生物生态学, E-mail:heyutao@stu.ouc.edu.cn;
    通讯作者: 陈洪举, hongjuc@ouc.edu.cn
  • 基金项目: 国家自然科学基金青年基金项目 31502167
    国家重点研发计划 2016YFA0601202

  • 中图分类号: Q178.53

Community characteristics of zooplankton in the South Yellow Sea in summer, 2008

    Corresponding author: Hong-ju CHEN, hongjuc@ouc.edu.cn
  • CLC number: Q178.53

  • 摘要: 为了解南黄海浮游动物的群落特征及其变化,利用2008年8月在南黄海采集的浮游动物样品,分析了该海域浮游动物的种类组成、丰度、生物多样性和优势种类,并对浮游动物的群落进行了划分。本次调查共鉴定浮游动物72种、浮游幼虫27类,浮游动物的平均丰度为1054.9 ind/m3,丰度的平面分布呈现出由沿岸水域向中部水域升高的趋势,生物多样性的分布趋势与之相反。根据浮游动物组成的相似程度,将研究海区浮游动物划分为3个群落:南黄海沿岸群落、南黄海中部群落和长江口沿岸群落,并对各群落进行了种类组成、丰度、生物多样性和优势种类的分析。本研究的群落划分结果与之前的研究基本一致,但近半个世纪以来,南黄海浮游动物群落地理分布的南界向北有所推移。
  • 图 1  调查海区和站位

    Figure 1.  Survey area and sampling stations

    图 2  浮游动物种类数(a)、丰度(b)、香农-威纳指数(c)的平面分布

    Figure 2.  Distribution of species number, abundance and Shannon-Weaner index of zooplankton

    图 3  Cluster聚类和MDS标序结果

    Figure 3.  Results of the Cluster and MDS analysis

    图 4  各群落地理分布

    Figure 4.  Geographical distributions of each community

    图 5  各群落K-优势度曲线

    Figure 5.  K-dominance curves of each community

    表 1  浮游动物种类组成及各类群丰度

    Table 1.  Zooplankton species composition and abundance

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    表 2  各群落环境因子、生物多样性和丰度

    Table 2.  Environmental factors, biodiversity indexes and abundances in each communit

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    表 3  浮游动物丰度与环境因子的相关性分析

    Table 3.  Correlation analysis between zooplankton abundance and environmental variables

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    表 4  研究海区浮游动物群落划分结果

    Table 4.  Results of community division of zooplankton in study area

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    表 5  各群落种类与丰度组成

    Table 5.  Composition of zooplankton species and abundances in each community

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    表 6  各群落优势种类丰度及优势度

    Table 6.  Abundances and dominances of dominant species in each community

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出版历程
  • 收稿日期:  2017-12-05
  • 录用日期:  2018-02-01
  • 刊出日期:  2019-08-20

2008年夏季南黄海浮游动物群落特征

    作者简介:贺雨涛(1994-), 男, 安徽池州人, 硕士研究生, 研究方向为海洋浮游生物生态学, E-mail:heyutao@stu.ouc.edu.cn
    通讯作者: 陈洪举, hongjuc@ouc.edu.cn
  • 1. 中国海洋大学 环境科学与工程学院, 山东 青岛 266100
  • 2. 中国海洋大学 海洋环境与生态教育部重点实验室, 山东 青岛 266100
基金项目:  国家自然科学基金青年基金项目 31502167国家重点研发计划 2016YFA0601202

摘要: 为了解南黄海浮游动物的群落特征及其变化,利用2008年8月在南黄海采集的浮游动物样品,分析了该海域浮游动物的种类组成、丰度、生物多样性和优势种类,并对浮游动物的群落进行了划分。本次调查共鉴定浮游动物72种、浮游幼虫27类,浮游动物的平均丰度为1054.9 ind/m3,丰度的平面分布呈现出由沿岸水域向中部水域升高的趋势,生物多样性的分布趋势与之相反。根据浮游动物组成的相似程度,将研究海区浮游动物划分为3个群落:南黄海沿岸群落、南黄海中部群落和长江口沿岸群落,并对各群落进行了种类组成、丰度、生物多样性和优势种类的分析。本研究的群落划分结果与之前的研究基本一致,但近半个世纪以来,南黄海浮游动物群落地理分布的南界向北有所推移。

English Abstract

  • 黄海是位于太平洋西北部的一个半封闭浅海,地理上将黄海划分为北黄海和南黄海。南黄海是我国重要的陆架边缘海,海洋物理环境复杂且海洋生物资源丰富。浮游动物作为海洋生物的组成部分,是海洋生态系统中重要的中间环节,也是海洋食物网中主要的次级生产力,在海洋生态系统的碳循环和食物网的能量流动中发挥着关键的调控作用。此外,海洋中浮游动物的组成和丰度的变化受海流、水团等海洋环境变化以及气候变化的影响[1-2]。因此,研究浮游动物长期动态的变化可以为分析海洋生态系统的变化提供依据,对全球变化具有一定的指示意义。

    目前,与全球变化密切相关的海洋浮游动物群落变化过程研究是海洋生态学的重要方向。上世纪60年代至今,我国在海洋浮游动物群落生态学研究取得了一系列进展。在南黄海,郑执中[3]研究了黄海浮游动物群落的结构和季节变化;陈清潮等[4]初步探讨了南黄海浮游动物群落的划分及其季节分布;左涛等[5-6]根据两次调查的结果对南黄海浮游动物的群落结构进行了划分,并讨论了各群落种类组成和地理分布的季节差异;Chen等[7-8]对秋季、夏季和冬季黄海浮游动物的群落结构进行了划分并做了比较;刘光兴等[9]和李雨苑等[10]分别对春季和秋季南黄海浮游动物的群落生态学进行了研究。在长江口及其邻近水域,刘光兴等[11]和陈洪举等[12]分析了夏季浮游动物的群落特征并划分了群落结构。由于年际变化、季节转换和研究尺度的不同,各研究的群落划分结果也有所区别。本研究基于2008年8月的调查,对夏季南黄海浮游动物的群落结构进行了划分,并分析了各群落的种类组成、丰度、生物多样性和优势种类。同时通过总结之前有关南黄海海域浮游动物群落生态学的研究,比较分析了南黄海浮游动物群落地理分布的时空间变化。本文旨在前人研究的基础上,进一步加深对南黄海浮游动物群落及其变化特征的了解,为深入分析南黄海浮游动物群落变动过程与机制以及探讨全球变化对海洋生态系统的影响提供重要基础资料。

    • 浮游动物样品来自本课题组2008年8月乘中国海洋大学“东方红2”海洋综合考察船在南黄海(120°00′E~124°00′E;31°30′N~36°00′N)进行的调查。调查海区共设置站位21个(图 1)。样品使用大型浮游生物网(网口内径:80 cm;筛绢孔径:505 μm)底表垂直拖曳采集,用5%的甲醛海水溶液固定保存后于实验室进行鉴定、分类和计数。按照《海洋调查规范-海洋生物调查》(GB/T 12763.6-2007)的规定和标准进行处理和分析。“东方红2”海洋综合考察船配置的CTD现场测定得到环境参数(海水的温度、盐度和深度等)。

      图  1  调查海区和站位

      Figure 1.  Survey area and sampling stations

    • 丰度以每立方米水体的个体数表示;生物多样性选取香农-威纳指数(H′)[13];优势种通过计算优势度(Y)[14]确定,认定优势度Y≥0.02的浮游动物为优势种,认定优势度Y≥0.02的浮游幼虫为优势类群,优势种与优势类群统称为优势种类[9]

      将丰度按照降序排列绘制K-优势度曲线[15],位于下方的曲线代表的群落比位于上方的生物多样性高。对丰度数据进行转化并计算Bray-Curtis相似性系数,若相似性系数较高,可认为群落的组成相同[16],对得到的矩阵进行Cluster和MDS分析以划分群落结构。采用BIOENV分析与浮游动物丰度相关性最高的环境因子以解释群落结构。上述分析使用PRIMER 6.1软件进行。

    • 本次调查共鉴定浮游动物72种、浮游幼虫27类,合计种类数99个(表 1)。甲壳动物为主要类群,共计41种,占总种类数的41.4%(其中,桡足类占甲壳动物种类数的53.7%、占总种类数的22.2%);其次为浮游幼虫,共计27个种类,占总种类数的27.3%。

      表 1  浮游动物种类组成及各类群丰度

      Table 1.  Zooplankton species composition and abundance

      浮游动物的平均丰度为1054.9 ind/m3,丰度的最低值出现在D2站(120°40′E,34°30′N),为129.4 ind/m3,最高值出现在G5站(123°00′E,33°30′N),为2742.9 ind/m3,丰度的分布由沿岸水域向中部水域逐渐升高(图 2 b)。

      图  2  浮游动物种类数(a)、丰度(b)、香农-威纳指数(c)的平面分布

      Figure 2.  Distribution of species number, abundance and Shannon-Weaner index of zooplankton

      浮游动物香农-威纳指数平均值2.76±0.59,最低值1.78出现在E1站(123°13′E,34°10′N),最高值3.76出现在H2站(122°09′E,32°30′N)。香农-威纳指数与种类数的分布趋势基本一致,与丰度的平面分布呈现出相反的趋势(图 2)。

    • 根据Cluster与MDS分析结果,将研究海区浮游动物划分为3个群落(图 3),Bray-Curtis相似性系数为40%,MDS图中压力系数为0.11。各群落的地理分布见图 4

      图  3  Cluster聚类和MDS标序结果

      Figure 3.  Results of the Cluster and MDS analysis

      图  4  各群落地理分布

      Figure 4.  Geographical distributions of each community

      结合各群落的地理分布(图 4)和环境因子(表 2)可以看出:群落Ⅰ和群落Ⅲ位于沿岸水域,水深不超过30 m,盐度较低(表层盐度<31),群落Ⅲ所在的南部沿岸水域温度相对较高(表 2);群落Ⅱ位于中部海域,受黄海冷水团影响,底层水温低(<10℃),盐度较高,该群落的平均水深超过60 m。

      表 2  各群落环境因子、生物多样性和丰度

      Table 2.  Environmental factors, biodiversity indexes and abundances in each communit

      采用BIOENV分析浮游动物丰度与环境因子的相关性(表 3)。单因子底层温度与浮游动物丰度的相关性最高,相关性系数为0.688;双因子组合底层温度/水深能最好地解释浮游动物的群落结构,相关性系数为0.785。

      表 3  浮游动物丰度与环境因子的相关性分析

      Table 3.  Correlation analysis between zooplankton abundance and environmental variables

      上世纪60年代至今,在南黄海开展了大量的浮游动物群落生态学研究,并对南黄海的浮游动物群落进行了划分[3-12](表 4)。在以往研究中,普遍将南黄海浮游动物划分为沿岸低盐群落与中部高盐群落[3-10],本研究结果支持这一观点。郑执中[3]将沿岸群落划分为山东沿岸群落和苏北沿岸群落,左涛等[6]和刘光兴等[9]的研究与其一致。本研究中的群落Ⅰ对应沿岸低盐群落,位于南黄海沿岸水域,平均水深较浅,温度、盐度也相对较低(表 2),种类组成以近岸种类和广温低盐种类为主。群落Ⅱ位于黄海中部,受沿岸流、黄海冷水团和混合水团的影响,浮游动物生态类型多样,包括近岸种类、广温广盐种类和低温高盐种类。郑执中[3]提出以31等盐线作为黄海沿岸群落与中部群落的界限,而左涛等[6]和刘光兴等[9]则认为以32等盐线为二者的分界线更为合理。本研究中各群落盐度的差异不大(表 2),相关性分析显示组合因子“底层温度/水深”能够最好地解释浮游动物的群落结构。黄海冷水团在夏季处在强盛期,中部海域上下层之间出现温跃层,表层温度高,底层温度低,不同群落分布的水域底层温度差别较大,且中部海域水深较深,底层温度和水深是区分中部群落与沿岸群落的重要因素。群落Ⅲ与郑执中[3]研究中的长江口外围和浙江沿岸水域群落相对应,该划分结果也与刘光兴等[11]、陈洪举等[12]的研究相符合。刘光兴等[11]、陈洪举等[12]的研究尺度相对较小,故将该群落细化分为2个群落。郑执中[3]认为该群落属于温带近岸性群落与热带大洋性群落混合分布的区域,因此群落结构较为复杂。本研究中的群落Ⅲ所在区域的范围较小,仅包含2个站位,但仍然显示出了群落结构的复杂性,种类组成主要包括近岸种类、暖温带种类和热带广布种类等。

      表 4  研究海区浮游动物群落划分结果

      Table 4.  Results of community division of zooplankton in study area

      郑执中[3]和陈清潮等[4]认为,由于季节和环境变化,各浮游动物群落间的界限是不断变迁的。郑执中[3]认为夏季黄海浮游动物的群落被限制在黄海中部水域,而冬季范围会向南推移,并总结黄海与东海浮游动物群落的界限:冬季与春季相似,夏季与秋季相似,但冬春季与夏秋季之间有显著差异。郑执中[3]划定的黄海群落的南界冬季在30°N附近,夏季在32°N~33°N之间;陈清潮等[4]则认为,南黄海群落地理分布的南界春季在30°30′N~31°30′N之间,夏季位于33°N,秋季在32°30′N左右,冬季在29°N~32°N之间。Chen et al[7-8]在2007年的调查结果显示,冬季黄海群落地理分布的南界在31°N~32°N之间,秋季在33°N~34°N之间。本研究基于2008年8月的调查数据,显示夏季南黄海群落地理分布的南界在33°30′N附近;刘光兴等[9]在2009年春季的观测结果显示南黄海群落的南界大约在34°N。将本世纪初[7-9]与上世纪中期[3-4]的研究结果相比较,近半个世纪以来,南黄海浮游动物群落地理分布的南界向北有所推移。全球范围内的浮游动物研究表明,暖水种和温带种的生物地理边界向北不断延伸(北半球),而冷水种的生物地理边界则不断收缩[17-19]。类似的情况也发生在我国的北黄海,典型的暖水种小齿海樽在北黄海大量出现甚至成为优势种[20]。有资料[21]显示1945~2006年,东中国海海表温度具有长期升高的变化趋势,半个多世纪升高了0.9℃。作者认为,在当今全球变暖的趋势下,这种浮游动物群落地理分布的“南界北移”现象,可能是对全球气候变化的一种响应。

    • 群落Ⅰ共有浮游动物56种、浮游幼虫25类,合计种类数81个;群落Ⅱ共有浮游动物38种、浮游幼虫19类,合计种类数57个;群落Ⅲ共有浮游动物36种、浮游幼虫16类,合计种类数52个。甲壳动物在3个群落中均为主要类群,群落Ⅰ、群落Ⅱ、群落Ⅲ分别为34种、25种、20种,占种类组成的42.0%、43.9%、38.5%;其次均为浮游幼虫,群落Ⅰ有25个种类(占该群落总种类数的30.9%),群落Ⅱ有19个种类(33.3%),群落Ⅲ为16个种类(30.8%)(表 5)。各群落主要类群及占比与整个研究海区基本一致。K-优势度曲线显示群落Ⅰ浮游动物的生物多样性高于群落Ⅱ和群落Ⅲ(图 5)。

      表 5  各群落种类与丰度组成

      Table 5.  Composition of zooplankton species and abundances in each community

      图  5  各群落K-优势度曲线

      Figure 5.  K-dominance curves of each community

      群落Ⅰ浮游动物的平均种类数和香农-威纳指数均高于群落Ⅱ(表 2)。群落Ⅱ位于黄海冷水团控制区域,由于黄海冷水团在7-8月处在强盛期,其它海流相对较弱,难以侵入给该区域带来更多种类。浮游动物丰度的平面分布显示(图 2 b),丰度的分布由沿岸水域向中部水域逐渐升高,群落Ⅱ浮游动物的平均丰度最高,为1296.5 ind/m3。香农-威纳指数和种类数的分布与丰度的平面分布呈现出相反的趋势(图 2)。类似的生物多样性与丰度分布关系的模式也出现在陈洪举等[12]、Chen et al[7-8]的研究中。出现这种浮游动物的高丰度对应低生物多样性模式的原因在于高丰度往往对应于个别或少数种类(如群落Ⅱ中华哲水蚤(Calanus sinicus)、鸟喙尖头溞(Penilia avirostris)和羽长腹剑水蚤(Oithona plumifera))数量的激增,造成种类间数量极化程度的增强而导致了低生物多样性。

    • 在群落Ⅰ中,肥胖三角溞(Evadne tergestina)和强壮箭虫(Sagitta crassa)的优势度较高(分别为0.150和0.141),小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)、中华哲水蚤和鸟喙尖头溞也在该群落中占有一定的优势;中华哲水蚤、羽长腹剑水蚤以及鸟喙尖头溞是群落Ⅱ的主要优势种,强壮箭虫、小拟哲水蚤和细足法虫戎(Themisto gracilipes)也成为该群落的优势种;暖温带种背针胸刺水蚤(Centropages dorsispinatus)是群落Ⅲ的绝对优势种,优势度达到了0.492,该群落的其它优势种还有小拟哲水蚤、强壮箭虫和太平洋纺锤水蚤(Acartia pacifica)等(表 6)。

      表 6  各群落优势种类丰度及优势度

      Table 6.  Abundances and dominances of dominant species in each community

      本研究中,小拟哲水蚤和强壮箭虫在3个群落均成为优势种。小拟哲水蚤是广温广盐性桡足类,在近海分布较广且丰度较高,本次调查中其在全部调查站位均出现。小拟哲水蚤属于中小型浮游动物,而本次调查采用了大型浮游生物网,对小拟哲水蚤的捕获效率相对较低,因此调查海区小拟哲水蚤的实际丰度可能更高。强壮箭虫常年分布于黄海沿岸和中部水域且丰度较高,在本次调查中出现频率为100%,在沿岸水域和中部水域都存在高值区。强壮箭虫被认为是偏暖水性的种类,并且该种对海水温度和盐度的适应范围较广,因此本研究中强壮箭虫在各群落均成为优势种。

      鸟喙尖头溞和肥胖三角溞在群落Ⅰ都为优势种,并分别在群落Ⅱ和群落Ⅲ成为优势种。研究表明枝角类在适温范围内(5~25℃),温度越高越有利于其生长和发育[22],可在夏季(6~8月)以孤雌生殖的方式迅速繁殖[23]。在研究海区以往的调查中,并未记录到鸟喙尖头溞和肥胖三角溞作为优势种,甚至未出现[9-10],这可能是由于枝角类的暴发具有偶然性。

      群落Ⅱ中华哲水蚤的总丰度达到了3123.2 ind/m3,在群落中的优势度最高,为0.268。另外,中华哲水蚤也是群落Ⅰ的优势种,但在群落Ⅲ中丰度极低(7.7 ind/m3)。有研究表明,中华哲水蚤的发育和生长取决于温度,其胚胎发育的耐受温度上限为23℃[24]。群落Ⅲ所在水域SST平均为26.1±0.0℃,SBT平均为24.6±1.1℃。因此,中华哲水蚤在群落Ⅲ中丰度极低。由于受到黄海冷水团的控制,群落Ⅱ所在区域的底层水温低于10℃,为中华哲水蚤“度夏”提供了有利条件。黄海冷水团的代表种细足法虫戎是群落Ⅱ的优势种之一。细足法虫戎属于低温高盐种,本研究中该种主要分布在33°N以北的水域,高值区位于南黄海中部海域,与黄海冷水团的位置相吻合,在沿岸低盐水域丰度较低甚至没有出现。

      暖温带种背针胸刺水蚤是群落Ⅲ中最主要的优势种,优势度达到了0.492,其出现的频率较低(33.3%),仅出现在沿岸的水域中,且在群落Ⅰ中丰度极低(2.3 ind/m3),在群落Ⅱ中未出现。陈亚瞿等[25]曾指出背针胸刺水蚤主要分布于122°00′E~122°40′E,31°05′N ~31°20′N低盐水域内,122°30′E以东,31°20′N以北水域无分布。本次调查中背针胸刺水蚤在H 3站位(122°13′E,32°00′N)丰度最高,达到了1245.0 ind/m3,在122°13′E以东,32°00′N以北水域无分布,与之前的研究基本一致。在以往有关长江口水域的研究中,都有背针胸刺水蚤作为优势种的相关记录[26-27],但在刘光兴等[11]和陈洪举等[12]的研究中其均未成为长江口及其邻近水域的优势种。陈亚瞿等[25]曾指出该种于长江口区主要分布于8~12月期间,本研究与徐兆礼等[26]、徐韧等[27]的调查期间均为8月份,刘光兴等[11]和陈洪举等[12]是在6月份对长江口及其邻近海域进行调查,采样时间的差异可能是该种未能成为优势种的原因。

    • (1) 本研究根据浮游动物组成的相似程度,将南黄海浮游动物划分为3个群落:南黄海沿岸群落、南黄海中部群落和长江口沿岸群落,群落划分结果与之前的研究基本一致。

      (2) 近半个世纪以来,南黄海浮游动物群落地理分布的南界向北有所推移。这种“南界北移”现象,可能是对全球气候变化的一种响应。

参考文献 (27)

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