Study on the thermal tolerance of wide-area fish in the typical coastal NPP sites in China
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摘要:
开展温排水对受纳水体中海洋生物的热耐受性研究，是温排水环境影响评价及其排放控制标准建立和完善的必要环节和重要依据。本文以红沿河、石岛湾、三门和台山4个典型核电厂址邻近海域作为研究区域，选取典型核电厂址海域内共有的广域性鱼类（即矛尾鰕虎鱼（chaeturichthys stigmatias）），通过受控实验研究目标鱼类的高起始致死温度及不同季节中温升速率对其耐温能力即最高临界温度的影响。试验结果表明：温升速率对不同厂址海域捕获的矛尾鰕虎鱼在不同季节的最大临界温度（critical temperature maximum，CTM）的影响规律不同；CTM和24 h高起始致死温度（upper incipient lethal temperature，UILT50）与试验起始温度成正比；同一物种CTM的主要影响因素除了温升速率、试验起始温度，还有物种个体大小、生长发育阶段等其他关键因素；相同条件下矛尾鰕虎鱼的CTM均高于其24 hUILT50。
Abstract:The study on the thermal tolerance of marine organisms in the receiving water body of thermal discharge is an essential part and important basis for establishing and perfecting the assessment of environmental impact of thermal discharge and its emission control standards.The adjacent waters of four typical coastal nuclear power plants (Hongyanhe, Shidao bay, Sanmen and Taishan NPP) were chosen as the research objects.The Chaeturichthys stigmatias was selected as the wide-area fish in the four typical coastal sites.The CTM (critical temperature maximum) tests and UILT50 (upper incipient lethal temperature) tests of the Chaeturichthys stigmatias were carried out.According to the results of these two kinds of tests, the rates of temperature rise had different effects on the CTM value of Chaeturichthys stigmatias captured from different sea areas in different seasons; the CTM and 24-hour UILT50 were in direct proportion to the initial temperature of the test; except for the rates of temperature rise and the initial temperatures of the tests, other key factors, such as the individual size and the growth stages of the species, were also the main influencing factors of the CTM value of the same species; the CTM of Chaeturichthys stigmatias was higher than its 24-hour UILT50 under the same condition.
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温排水的热污染问题是我国核电建设过程中面临的主要环境问题之一[1]。作为温排水的环境影响评价的重要一环，开展代表性海洋生物的热耐受性研究，将为核电站温排水的环境影响评价方法的构建及其排放控制标准的建立和完善提供科学依据和技术支撑，同时对防止热污染、保护生态环境以及核电厂址取排水方案的适宜性论证和核电选址等方面都具有重要应用价值。
国外于上世纪40年代逐渐出现鱼类温度忍受能力的研究报道[2], 我国至上世纪80年代中期逐渐开展该方面的研究，且主要集中在淡水经济鱼类等的温度基准值和热效应研究等方面[3-4]。近年来，随着公众对滨海火/核电厂温排水热影响关注度的提高，已有部分学者开展了我国海水经济鱼类热忍受的研究[5-7]。但对不同海域出现的同一种广域性鱼类，在各季节对应的实际基础温度(即试验起始温度)下及不同温升速率下的实际热忍耐能力的影响还鲜见报道。本研究是国内首次针对我国红沿河、石岛湾、三门和台山核电厂等4个典型核电厂厂址海域(覆盖我国渤、黄、东、南四大海域)，从工程应用及温排水排放监管角度，研究广域性鱼类不同季节的高起始致死温度及温升速率对其耐温能力(即最高临界温度)的影响。本文根据4个典型核电厂(红沿河、石岛湾、三门和台山核电厂)厂址海域的主要经济生物资源状况，同时考虑物种的广域性、地域性、可获性、生理习性及生活特征等因素，筛选适合的广域性鱼类作为温排水热影响试验鱼种；然后利用受控水体实验生态学方法，设置合理的温排水热影响试验的基础水温和温升速率等实验参数，研究目标鱼类的高起始致死温度及在不同季节中温升速率对其耐温能力即最高临界温度的影响；最后根据热耐受性试验结果，分析不同季节、驯化水温和温升速率下广域性海洋鱼类的耐受温度指标的变化特征。
1 材料与方法
1.1 典型核电厂址海域中广域性鱼类的筛选
结合4个典型核电厂址海域的主要经济生物资源状况[8]，同时考虑如下因素来确定厂址海域中广域性物种的热耐受性研究的初步筛选对象：1)物种的广域性，即它们在各目标研究水域均有分布；2)地域性，即同一物种的各地理种群常年生活于某特定范围的水域(如各核电站周边水域)，它们在整个生活史中不做长距离迁移、洄游。这样，各地理群体的隔离程度较高，加之生活过程中经历的温度史不同，它们对水温变化的适应性和耐温性可能存在地理性差异；3)可获性，即能够获取活体材料以保证实验能按计划顺利开展；4)生理习性和行为特征，包括鱼类生活的适宜水温、鱼类对温升的可观察行为反应(如活动和呼吸异常)等。
根据上述原则，初步选定的4个典型核电厂址海域春/秋季、夏季和冬季的代表性试验物种详见表 1。根据表 1，最终筛选出的4个典型核电厂厂址海域共有的广域性鱼类为矛尾鰕虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)。
表 1 典型核电厂址海域各季节代表性试验物种Tab. 1 The seasonal representative test species of typical NPP sites
1.2 广域性鱼类的热耐受性试验研究
1.2.1 试验条件
实验分别于春/秋季、夏季和冬季在各典型核电厂址附近的育苗车间开展。试验海水为砂滤后天然海水。4个厂址各季节试验时的起始温度详见试验结果章节的描述。
1.2.2 试验仪器与设备
试验用的主要仪器设备主要为钛加热棒、温度控制仪、充氧系统、精密水银温度计，等等。具体信息参见文献[9]。
1.2.3 试验方法
(1) 不同温升速率下的最大临界温度(critical temperature maximum, CTM)研究
试验起始温度按季节分别设置。鉴于不同温升速率对于鱼类热忍耐能力可能产生的影响[10]，本研究中各季节均设置9种温升速率(0.5、1、2、3、4、6、9、12和15 ℃/h)。从驯化池中随机选取4~8尾大小相近、健康的试验生物个体放入试验水槽中，以驯化温度作为试验的起始温度。按照设定温升速率对水体进行持续加热。观察试验过程中受试生物因温升受到热刺激而发生的行为反应；记录受试生物的最大临界温度(CTM, 以生物出现运动能力紊乱，行为异常、失去平衡、身体翻转等作为临界点) [6]。每个温度组均设3个重复组，以各试验组获得的矛尾鰕虎鱼CTM值的平均值，作为试验结果统计值。
(2) 高起始致死温度(upper incipient lethal temperature, UILT50)研究
本试验研究试验生物对高温的忍耐程度，统计50%的生物个体不能长期存活的温度，即为UILT50。与CTM试验不同的是，本试验是静态试验，将受试生物直接从驯化水温下暴露于一系列不同温度，观察24 h内各生物的死亡存活情况。
根据各典型厂址海域矛尾鰕虎鱼在各季节的不同驯化温度，按1~2℃温差设置温度梯度，每个温度组均设3个重复。从驯化水池中每种分别选取8~10尾大小相近、健康的个体放入不同暴露温度组。恒温试验24 h，观察试验生物的行为反应，及时捞出死亡个体。试验结束后记录每个试验温度组中各种试验生物的死亡个体数量(以鳃盖停止运动或触碰无反应定义为死亡)，以直线内插法求得各驯化温度下试验生物的UILT50[9]。
对所有试验批次捕获的矛尾鰕虎鱼个体大小进行统计，统计结果见表 2。
表 2 各试验批次的矛尾鰕虎鱼的个体大小Tab. 2 The body size of Chaeturichthys stigmatias in each batch of tests
2 结果与讨论
2.1 试验生物的最大临界温度(CTM)
分别于春/秋季、夏季和冬季针对4个典型核电厂(红沿河、石岛湾、三门和台山核电厂)厂址海域捕获的矛尾鰕虎鱼，开展不同海域不同起始温度9种温升速率下的最大临界温度的动态试验。每组试验设3个重复组，结果取3者平均值。试验起始温度及获得的矛尾鰕虎鱼的CTM统计结果详见表 3。
表 3 矛尾鰕虎鱼的最大临界温度(℃)Tab. 3 The CTM values of Chaeturichthys stigmatias (℃)
从监管角度保守考虑，取表 3中列出的不同温升速率下CTM值中的最小值作为受试物种最终的CTM值代表值。
由表 3可知：(1)矛尾鰕虎鱼在不同季节的CTM值受温升速率的影响不同。基本上，各厂址冬季试验批次(即较低的试验起始温度下)，CTM值随试验温升速率的增大而减小，夏季试验批次(即较高的试验起始温度下)CTM值随试验温升速率的增大而增大；(2)除三门春季试验批次以外，同一受试物种不同温升速率下CTM值与试验起始温度成正比，即随着各厂址海域不同季节试验起始温度的升高而变大；(3)三门春季试验批次与其他各厂址不同季节试验批次得到的结果所呈现的规律差异，可能与试验当季所捕获的受试对象的个体大小相关。
根据表 2，三门春季试验批次中捕获的矛尾鰕虎鱼的个体大小是4个厂址所有试验批次中最小的。国外文献的相关研究也表明同一物种的热耐受性跟个体大小密切相关[11]。
由此可见，同一物种的CTM值大小的主要影响因素除了温升速率、试验起始温度，还有物种个体大小、生长发育阶段等关键因素。
不同海域的矛尾鰕虎鱼的产卵期不同，待鱼卵生长发育到温度敏感阶段(仔鱼)可能处于不同的季节，同时导致不同海域同一季节捕获的矛尾鰕虎鱼个体差异较大。当然，这种个体大小的差异跟不同海域的饵料生物的丰富程度及水质环境等因素也密切相关。
2.2 试验生物的高起始致死温度(UILT50)
分别于春/秋季、夏季和冬季针对4个典型核电厂(红沿河、石岛湾、三门和台山核电厂)厂址海域捕获的矛尾鰕虎鱼，开展不同海域不同起始温度下的静态试验。试验的基础水温(起始温度)及获得的矛尾鰕虎鱼24 h UILT50统计结果详见表 4。
表 4 矛尾鰕虎鱼的高起始致死温度Tab. 4 The UILT50 values of Chaeturichthys stigmatias
由表 4可见，4个厂址海域不同季节矛尾鰕虎鱼的高起始致死温度(24 h UILT50)均与试验起始温度成正比，随着起始温度/基础水温的升高，矛尾鰕虎鱼的24 h UILT50均得到一定程度的升高。
与表 3的CTM统计结果对比可知，相同的试验起始温度条件下，矛尾鰕虎鱼CTM均高于其24 h UILT50。
3 结论
(1) CTM与24 h UILT50是生物热耐受性试验中最重要的两个参数。CTM是在动态条件(持续温升)下试验生物的热忍受温度指标。它以生物出现运动能力紊乱，如行为异常、失去平衡、身体翻转等行为作为临界点，此时的温度即为CTM。而24 h UILT50在静态条件(温度保持恒定)下，将受试生物直接从驯化水温下暴露于一系列不同温度，在24 h内50%的生物无法存活的温度。基本上，CTM和24 h UILT50与试验起始温度成正比，随着起始温度/基础水温的升高，矛尾鰕虎鱼的CTM和24 h UILT50均得到一定程度的升高；
(2) 热影响试验中温升速率对不同厂址海域捕获的矛尾鰕虎鱼在不同季节的CTM的影响规律不同，同一物种CTM的主要影响因素除了温升速率、试验起始温度，还有物种个体大小、生长发育阶段等其他关键因素；
(3) 相同条件下矛尾鰕虎鱼的CTM均高于其24 h UILT50。原因可能是因为生物的CTM是生物从驯化温度下逐渐持续温升条件下得到的数值，在这个温升过程中生物在生理上对温度的升高存在一个逐渐适应的过程；而24 h UILT50是生物直接从驯化温度环境下直接暴露于有较大温差的环境中，这种巨大的温差超出了生物对温度适应的限度，从而导致对机体机能活动的损害，甚至造成加速死亡；
(4) 从温排水排放控制研究的角度来看，重点关注的参数是CTM与试验起始温度(基础水温)的差值。温排放相当于一种人为原因导致的水体增温，在自然增温(如全球变暖等)相同的条件下，两者的差值越大，表明温排水受纳水体可接受的人为增温的幅度越大，反之亦然；以三门厂址为例，该厂址矛尾鰕虎鱼的春季CTM与试验起始温度(基础水温)的差值分别为14.3℃(起始温度15℃)、12.9℃(起始温度19℃)和10.3℃(起始温度22℃)，夏季两者差值为14.5℃(起始温度24℃)。这些数据表明，如果以矛尾鰕虎鱼热耐受性试验结果作为温排水排放控制要求制定的依据，三门厂址春季可接受的人为增温幅度最小，是温排放需要关注的敏感时段。因此开展温排水的热影响研究及制定温排水的排放控制要求时，不仅要关注夏季基础水温较高的情况，其他季节也应给予充分关注。
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表 1 典型核电厂址海域各季节代表性试验物种
Tab. 1 The seasonal representative test species of typical NPP sites
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表 2 各试验批次的矛尾鰕虎鱼的个体大小
Tab. 2 The body size of Chaeturichthys stigmatias in each batch of tests
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期刊类型引用(1)
1. 黄兰英，张达娟，张树林，马丞鸿，黄莺. 微囊藻毒素对凡纳滨对虾急性毒性的研究. 天津农学院学报. 2022(04): 31-35 . 
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