Study on spatial-temporal distribution of specific growth rate of Prorocentrum donghaiense Lu based on SST
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摘要:
以东海近岸海域为研究区，结合2005年—2016年月均海水温度卫星遥感产品，根据比生长率的温度响应关系，模拟了东海原甲藻比生长率的时空分布。在此基础上，分析了东海原甲藻比生长率的月际变化、年际变化，并与赤潮发生频次进行了对比分析，结果表明，东海原甲藻在每年4月—6月间的比生长率较高，相应的赤潮高发时段也出现在该时段；其中，5月份东海原甲藻赤潮发生频次约占全年的69%，这与藻种比生长率月际变化有较好的一致性；赤潮一般发生在月度增温阶段，且赤潮发生频次与增温幅度呈正相关；此外，赤潮发生频次与比生长率年际变化趋势总体有一定相关性，但个别年份有所出入。本文研究结果可为进一步定量开展海洋生态系统评价技术，及其对气候变化的响应研究提供参考。
Abstract:The spatial-temporal distribution of specific growth rate of P.donghaiense was simulated based on the relationship between temperature and growth rate, using the monthly average sea surface temperature (SST) from 2005 to 2016 in the coastal waters of the East China Sea.Monthly and inter-annual variation of the specific growth rate were analyzed and compared with red tides in frequency.The results showed that the average specific growth rate was higher from April to June every year, which was consistent with the times of red tides in the coastal waters of the East China Sea.On average, the frequency of red tides in May accounted for about 69 % of the year, while was consistent with the monthly specific growth rate.Red tide caused by P.donghaiense usually occurs in warming months and the frequency of it is positively correlated with temperature increase.The times of red tides were consistent with the inter-annual variation of the specific growth rate of P.donghaiense except for individual years in the coastal waters of the East China.The result can provide a reference for further quantitative analysis of marine ecosystem and its response to climate change.
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海水温度是气候变化的一个重要指示性因子，由全球气候变暖导致的海水温度升高不仅影响到海洋浮游植物的时空分布，还会引起浮游植物的群落结构和生物区系的变化[1-2]，并进一步导致海洋生态系统结构和功能的变化。有研究表明，多数浮游植物的温度耐受范围限定了该种类的地理分布，但受气候变化的影响，浮游生物群体对海水温度的升高响应迅速，并出现了种群在纬度上迁移的现象[3-6]。近30 a来我国近海海表温度上升了1 ℃，局部海区升温超过1.5 ℃，是整个太平洋升温最显著的区域之一[7]。随着海表温度的升高，北半球浮游藻类发生北移[8]，北部海区暖水种增多以及部分暖水种由偶见变为常见，某些藻种由过去的“多发”变为“偶发”；相反，部分海域出现了不常见藻种(如抑食金球藻)[9]。由此可见，温度是浮游植物生理生态行为的重要影响因子，以往对浮游植物与温度关系的研究主要以定性分析为主，由于实验手段和现场监测数据的不连续性，难以准确把握海洋浮游植物对温度的响应过程，因此，定量研究浮游植物与温度的响应关系对进一步从机理角度认识海洋浮游植物的生理生态过程、掌握浮游植物生长的时空分布规律以及深入研究气候变化对我国海洋生态系统的影响等具有重要的科学意义。
根据已有赤潮灾害记录[10]，米氏凯伦藻和东海原甲藻是我国东南沿海赤潮的主要优势藻种，其中，东海原甲藻(P.donghaiense)引发的赤潮近十年来频繁出现在我国东海海域，最大赤潮面积可达上万平方公里，持续时间可达一个月，严重威胁到我国的海产养殖业和人民健康。诸多学者[11-12]借助实验模拟或结合赤潮生消过程对该藻种与环境因子间的关系做了深入分析，对其生理生态特性有了基本认识。陈艳拢等[13]则结合东海原甲藻温度试验数据，建立了该藻种的温度定量响应模型，并定量得到最适温度、适温范围和耐受范围等温度生态幅，为定量研究藻种的海洋生态特征提供了理论依据。
近年来，卫星遥感的快速发展为海洋生态监测与评价提供了新的技术方法和手段，也为海洋生态系统研究提供了新的机遇。本文在东海原甲藻比生长率温度响应模型基础上，结合卫星遥感海表温度，分析了该藻种比生长率时空分布规律及与赤潮发生频次间的关系，研究结果可为进一步定量开展海洋生态系统评价技术，及其对气候变化的响应研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 研究区域
根据历史监测资料发现，福建省泉州以北至浙江舟山海域为东海原甲藻赤潮高发海域(图 1)，本文研究区域主要为覆盖上述赤潮高发海域的东海近岸海域。
1.2 数据
本文使用的海温资料是由美国NASA Goddard Space Flight Center的数据分发中心提供的2005年—2016年间全球MODIS月均海表温度(SST)三级标准产品(https://oceancolor.gsfc.nasa.gov)空间分辨率为4km×4km，并截取我国近岸海域做为研究对象。
本文使用的东海原甲藻实验数据来源于陈炳章等的温度培养实验[11]。将无菌培养下的东海原甲藻藻液以相同的稀释比接入不同盐度(18，22，25，28，31和35.7)的培养基，并置放于不同温度(13 ℃、16 ℃、19 ℃、22 ℃、25 ℃)的培养箱中，光照强度设置为3500~4200 lx，光暗比为12 h: 12 h，选取相同温度、不同盐度影响下的东海原甲藻平均比生长率(表 1)。此外，为确保模型的完备性，界定东海原甲藻耐受温度上限(31 ℃)和下限(5 ℃)，并结合以往研究结果[13]统一赋值为0.005/d。
本文使用的赤潮发生记录来自国家海洋局历年赤潮监测结果及其它相关统计资料[10]，并选取明确标注东海原甲藻赤潮发生日期和最大分布面积的记录，以便分析该藻种比生长率与赤潮发生次数间的关系。
1.3 方法
东海原甲藻比生长率与温度关系模型主要依据Zwietering[14]提出的藻种比生长率的温度响应机制(式1)，该模型是对Ratkowsky[15]早期提出的微生物与温度关系模式的改进。本文借助Origin分析软件，通过数据拟合确定最终模型参数(表 2)。基于这一关系，结合多年月均SST数据，利用IDL可视化编程语言模拟了东海原甲藻比生长率的时空分布。根据模拟结果，东海原甲藻最适温度为22.6 ℃，这与相关研究结果较为一致[16-17]。
表 2 东海原甲藻比生长率温度响应模型的参数赋值及相关系数Tab. 2 Parameter value of temperature-specific growth rate model for P.donghaiense
(1) 式中:μ表示比生长率; k1, k2为相关系数; Tlow和Thigh为与最适温度相关的参数，可理解为通过模拟得到的藻种耐受温度的下限和上限。
2 结果与讨论
2.1 东海原甲藻比生长率的月际变化
根据我国近岸海域多年月平均海表温度(2005年—2016年)，东海表层水温2月最低，8月最高(图 2)，这与历年中国海洋环境状况公报结果一致。
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图 2 我国近岸海域海表温度气候态月平均产品(2005年—2016年)Fig. 2 Monthly-climatology SST distribution in the coastal waters of China(2005—2016)基于上述月均海温，结合式(1)进一步实现了东海原甲藻月均比生长率的空间分布(图 3)。不难发现，1月—3月，由于海水温度偏低，不适于藻类生长繁殖，故东海近岸海域的比生长率较低，仅台湾—日本九州岛一线以南海域处于适温范围，但由于大洋水体营养盐限制，即使比生长率达到理论上的高值也很难形成赤潮。4月—6月，福建—浙江近岸海域逐渐达到东海原甲藻的适温范围，表现为高生长率随时间的“北移”，并于5月份达到比生长率峰值；7月—9月，随着海水温度的持续上升，东海近岸海域的温度超过藻种的适温范围，藻种的生长受到明显的抑制，比生长率随之降低。同时，从图中也不难发现，渤海和北黄海比生长率分布较高，理论上适宜东海原甲藻的生长，但由于藻种特有的区系特征，即使温度适宜也难以在上述海域出现大规模繁殖乃至暴发赤潮的情况。随着海水温度的持续降低，东海近岸海域再次进入适温范围，并于10月份形成年内第二个比生长率高峰；11月—12月，高生长率区域则进一步“南下”。
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图 3 基于SST的东海原甲藻月均比生长率的空间分布(2005年—2016年)Fig. 3 Spatial distribution of monthly specific growth rate of P.donghaiense base on SST (2005—2016)2.2 东海原甲藻比生长率与赤潮月际变化间的关系
根据对赤潮高发区的温度、比生长率及历史赤潮发生情况的资料统计结果(表 3)，2005年—2016年间，明确记载东海原甲藻赤潮暴发时间和最大分布面积的记录共176条，均发生在4月—9月间。其中5月份赤潮次数最多(122次)，约占总赤潮发生次数的69 %；其次是6月份(39次)，约占22 %；4月份发生赤潮9次；7月份4次，8和9月各1次，其它月份没有相关记录。此外，赤潮高发区平均比生长率亦在5月份出现最高值(0.79/d)，其次为6月份(0.63/d)，再次为4月份(0.61/d)，东海原甲藻赤潮发生频次与比生长率有显著的正相关关系(图 4a)。
表 3 东海原甲藻赤潮高发海域相关资料统计结果(2005年—2016年)Tab. 3 Statistic data of red tides of P.donghaiense of the coastal in East China Sea
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图 4 东海原甲藻赤潮发生频次与各月增温幅度(a)及比生长率(b)间关系Fig. 4 The relationship between the times of red tides and temperature increase (a), and the specific growth rate of P.donghaiense(b)通过计算赤潮高发海域各月的温度增量(较前月)，上述海域于每年2月—8月处于增温过程，其它月份均处于降温过程。其中，2月—3月和7月—8月增温幅度均在1 ℃以下，而4月—7月间的月增温幅度均超过3 ℃，5月的增温幅度最高，为4.6 ℃，4月和6月分别为3.3 ℃和3.8 ℃，这与东海原甲藻赤潮发生频次亦呈正相关(图 4b)；而处于降温的月份(即温度增量＜0)鲜有赤潮发生记录，可能是因为降温过程不利于藻类的生长繁殖，从而抑制赤潮的形成[18]，从某种意义上来说，这种现象也解释5月和10月均为理论上的高生长率时段，为什么东海原甲藻赤潮往往集中在5月暴发，而在10月却不会形成。
2.3 东海原甲藻比生长率年际变化
鉴于5月是东海原甲藻赤潮的高发月份，本文根据公式1，结合历年5月海水温度模拟了东海原甲藻比生长率空间分布(图 5)。
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图 5 历年5月份东海原甲藻比生长率空间分布(2005年—2016年)Fig. 5 Spatial distribution of the specific growth rate of P.donghaiense in May (2005—2016)不难发现，比生长率高值区均分布于整个东海近岸海域，但不同年份略有不同。根据历年5月份赤潮发生次数与比生长率统计结果(表 4，图 6)，比生长率年际变化与赤潮发生次数大致趋势相似。2007年平均比生长率最高(0.83/d)，赤潮发生次数也最多(28次)；2012年东海原甲藻赤潮次数27次，相应的比生长率为0.81/d，为历年次高值。但在某些年份的东海原甲藻比生长率和赤潮次数也不完全相关(如2009和2010年)，毕竟除了温度外，营养盐、光照等也是制约东海原甲藻生长乃至暴发赤潮的重要因素[19-21]。
表 4 历年5月份赤潮高发区比生长率与赤潮次数统计结果Tab. 4 The specific growth rate of P.donghaiense and the frequency of red tide every May
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图 6 东海原甲藻赤潮发生次数与比生长率年际变化Fig. 6 Inter-annual variation between times of red tides and specific growth rateof P.donghaiense3 结论
本文以东海近岸海域为研究区，利用赤潮藻种温度定量响应机制，结合2005年—2016年间的MODIS月均温度产品，模拟了东海原甲藻比生长率的时空分布，并与历史赤潮记录进行了对比。结果表明，研究海域在4月—6月东海原甲藻比生长率较高，5月份的平均比生长率最高，这与赤潮发生次数统计资料有较好的一致性；东海原甲藻赤潮发生情况与月度温度变化幅度亦有一定关系，一般赤潮发生在增温月份，且增温幅度越高，赤潮发生次数也就越多；比生长率年际变化与赤潮发生次数总体有一定相关性，高生长率年份一般发生赤潮次数也多，但在个别年份不完全一致。
尽管表层海水温度是控制浮游植物新陈代谢的一个基本因素，但由于海洋生态系统复杂性，垂直方向上的剖面温度也可能对藻类生长乃至形成赤潮有一定影响；此外，赤潮的发生还受营养盐、光照强度等其它要素的影响。因此，在今后的工作中应进一步考虑多种环境因子以及其空间分布特征对赤潮藻的综合影响，建立多要素协同作用下赤潮藻种生长的机制，以便进一步认识和掌握赤潮发生机制，为进一步定量分析海洋生态系统对气候变化的响应提供理论依据。
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图 2 我国近岸海域海表温度气候态月平均产品(2005年—2016年)
Fig. 2. Monthly-climatology SST distribution in the coastal waters of China(2005—2016)
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图 3 基于SST的东海原甲藻月均比生长率的空间分布(2005年—2016年)
Fig. 3. Spatial distribution of monthly specific growth rate of P.donghaiense base on SST (2005—2016)
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图 4 东海原甲藻赤潮发生频次与各月增温幅度(a)及比生长率(b)间关系
Fig. 4. The relationship between the times of red tides and temperature increase (a), and the specific growth rate of P.donghaiense(b)
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图 5 历年5月份东海原甲藻比生长率空间分布(2005年—2016年)
Fig. 5. Spatial distribution of the specific growth rate of P.donghaiense in May (2005—2016)
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图 6 东海原甲藻赤潮发生次数与比生长率年际变化
Fig. 6. Inter-annual variation between times of red tides and specific growth rateof P.donghaiense
表 1 东海原甲藻在不同温度条件下平均比生长率[11]
Tab. 1 The average specific growth rate of P.donghaiense at different temperatures[11]
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表 2 东海原甲藻比生长率温度响应模型的参数赋值及相关系数
Tab. 2 Parameter value of temperature-specific growth rate model for P.donghaiense
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表 3 东海原甲藻赤潮高发海域相关资料统计结果(2005年—2016年)
Tab. 3 Statistic data of red tides of P.donghaiense of the coastal in East China Sea
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表 4 历年5月份赤潮高发区比生长率与赤潮次数统计结果
Tab. 4 The specific growth rate of P.donghaiense and the frequency of red tide every May
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