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外来植物入侵是当今生态学研究的热点之一，沿海湿地中的外来植物也不例外。互花米草(Spartina alterniflora)自然分布于美洲大西洋沿岸和墨西哥湾，因具极强的繁殖力和入侵性而对红树林威胁巨大[1]。1979年，中国从美国引进互花米草，后因管理不善和自身特点，从广东电白至辽宁盘锦，面积疯狂扩张，跨越近22个纬度[2]，被列入中国第一批外来入侵物种名单，同时也是开展入侵生态学研究的主要模式物种之一[3]。珠海淇澳有红树林分布之处就有互花米草生长，二者生态位很接近[4]。无瓣海桑(Sonneratia apetala)自然分布于孟加拉国、印度和斯里兰卡，1999年在珠海淇澳岛人工引种无瓣海桑，之后连续多年种植[4-5]，导致淇澳原先以天然红树植物为主的红树林逐步被人工林所取代[6]。桐花树(Aegiceras corniculatum)分布于亚洲沿岸和东太平洋群岛，以及大洋洲沿岸等地，属于抗低温广布种[7]。我国除浙江、台湾外，有红树林之处均有桐花树分布，是红树林演替的中前期种[8]，淇澳20世纪80年代就有桐花树自然分布记录。短叶茳芏(Cyperus malaccensis var. brevifolius) 主产广东、福建、广西、四川等地，生河旁、水沟边，在淇澳海滩为自然分布。淇澳湿地的相关研究涉及海岸带沉积物的反硝化作用[9]，无瓣海桑的入侵生态特征[10]及人工林更新幼苗种群特征[11]等多个方面，但未见外来植物对淇澳湿地生境某些生态化学性质影响的比较研究。以往研究认为，为全面理解红树林湿地生态系统的健康状况，有必要开展该生态系统健康的长期监测与调查，评估其健康的年度时空变化[5]。有学者研究过泉州湾湿地3种红树植物对无机氮和磷分布的影响[12]；或评价了墨西哥湾红树林底泥等生境质量[13]。基于此，本研究通过对淇澳岛不同类型湿地近2 a的湿地生态因子的定期监测，拟解决外来植物是否可以通过改变生境中的某些生态因子来增强其竞争性的问题。
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广东珠海淇澳岛地处东经113°36′~113°39′，北纬22°23′~22°27′，相当于珠江出海口的咽喉位置[11]。淇澳岛为南亚热带海洋季风性气候，年均气温22.4℃，最冷月(1月)平均15.3℃，极端最高38.5℃，极端最低2.5℃，≥10 ℃的有效积温8 043.3℃；年均降水量1 964.4 mm，相对湿度79%，日照时数1 907.4 h，沿海滩涂淤泥深度40~50 cm；潮汐属于不正规半日潮，海水年平均盐度10.2[4]。
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选择均接近陆地的人工种植的互花米草、无瓣海桑，自然生长的桐花树、短叶茳芏生长地，分别用仪器(美国Spectrum Technologies有限公司生产的便携式pH/氧化还原电位/温度仪和土壤电导率仪，型号分别为IQ150和2265FS)，每2个月定期(互花米草和短叶茳芏湿地2013-11~2015-11； 无瓣海桑和桐花树湿地2014-03~2015-11，每次测定日为月初的5日左右)定点直接测定不同类型湿地内的上层覆盖水、表土上部(距地表 5 cm处)和表土下部(距地表 15 cm处)的温度、pH、氧化还原电位(Redox potential，Eh)和电导率，每个指标重复测定4次。 用日本Konica Minolta Sensing有限公司生产的SPAD-502仪直接测定了除短叶茳芏之外的3种湿地植物的叶片叶绿度(soil and plant analyzer development，SPAD)值，每种植物选择3个以上成熟个体的30个成熟叶片。
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应用统计SPSS(版本17.0)，对叶片SPAD、同一类型湿地中覆盖水、浅层水和表土下部之间、不同湿地类型同一来源的各测定指标，以及不同湿地类型中的同一层次及综合指标，均采用平均值的成对样本分析，然后进行双尾t检验；对pH与Eh的相关性，用双变量检测，其Pearson相关系数用双尾检验其显著性。在Excel软件(版本2007)中绘图。
1.1. 研究区域概况
1.2. 研究方法
1.3. 统计方法
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所测定的3种植物叶片SPAD值结果见图 1。互花米草SPAD值在38.33~59.45之间，桐花树在54.77~63.02之间，无瓣海桑为69.87~74.93；平均值无瓣海桑 > 桐花树 > 互花米草，经t检验它们之间均存在极显著差异(P=0.002或0.004，均<0.01)。同种植物叶片SPAD的季节变化显示，互花米草在每年3~5月相对较低，可能与其为多年生草本植物有关，地上部分生物量在死前(1月)达最大，3月重新萌生出新叶，其叶绿素有逐步合成的过程。 无瓣海桑和桐花树为木本植物，叶片SPAD值在3或5月相对较高，这与它们的营养生长季节一致。互花米草是C4植物，具较高的光合作用效率，能迅速积累生物量，并取得一定的竞争优势[3]。本研究测定的互花米草SPAD值极显著地低于无瓣海桑和桐花树，推测其可能通过较高的光合作用效率以弥补叶绿素的不足。
Figure 1. Leaf SPAD values of three wetland plants
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各湿地内温度的测定结果见图 2~3。图 2中，互花米草湿地中覆盖水平均温24.53±6.37℃，极显著地高于表土上部的23.47±5.34℃(P=0.019)和表土下部的22.92±4.68℃(P=0.031)，尤其在夏季的7月差异最大；但表土上部与表土下部的温度差异不显著(P=0.086)。短叶茳芏湿地中覆盖水平均温26.32±5.81℃，与表土上部的25.31±4.26℃差异不显著(P=0.122)，但覆盖水和表土上部的温度均极显著地高于表土下部的23.97±4.01℃(P=0.010或0.002)。图 3中，无瓣海桑湿地中覆盖水平均温26.20±5.57℃，与表土上部的25.50±4.46℃差异不显著(P=0.196)，但覆盖水和表土上部均显著高于表土下部的24.52±4.19℃(P=0.035或0.027)。桐花树湿地中覆盖水平均温25.06±5.53℃，显著高于表土上部的24.41±5.26℃(P=0.025)和表土下部的23.87±4.72℃(P=0.024)；但表土上部和表土下部之间差异不显著(P=0.066)。
Figure 2. Temperatures within Spartina alterniflora and Cyperus malaccensis wetlands
对同一时间段所测定的不同湿地类型的覆盖水温度进行比较，结果显示只有短叶茳芏湿地显著高于桐花树湿地(P=0.040)，其它各类型之间覆盖水温度差异均不显著(P>0.05)；各类型湿地表土上部温度(P=0.116~0.551>0.05)、表土下部温度(P=0.088~0.572>0.05)之间差异均不显著。
Figure 3. Temperatures within Sonneratia apetala and Aegiceras corniculatum wetlands
低温(尤其水温)是红树林分布的主要限制因子[8]。海洋生物地理分布区按水温分为热带(冬季>20℃，夏季>25℃)，暖温带(冬季10~20℃，夏季15~25℃)[14]。本研究所测定的珠海淇澳各湿地覆盖水平均温度为25.49℃，其中春季25.51℃，夏季33.27℃，秋季23.98℃，冬季21.48℃，最低15.93℃，最高37.10℃，按冬季水温>20℃可归入热带地区，在我国红树林分布区年均海水温度21~28℃[15]和红树林中心产区年均海水温度24~27℃[16]范围内，适合红树林的生长发育，因此有桐花树等红树植物的自然分布。
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各湿地内pH的测定结果见图 4~5。图 4中，互花米草湿地中覆盖水pH平均为6.62±0.91，显著高于表土下部的6.38±0.93(P=0.043)，但与表土上部的6.50±0.93(P=0.253)差异不显著；而表土上部与表土下部pH差异达到极显著(P=0.010)水平。图 4中，短叶茳芏湿地中覆盖水pH平均6.80±0.57，与表土上部的6.80±0.59差异不显著(P=0.957)，但覆盖水显著地高于表土下部的6.62±0.56(P=0.034)；表土上部也极显著高于表土下部(P=0.001)。图 5中，桐花树湿地中覆盖水pH平均6.72±0.66，与表土上部的6.71±0.57(P=0.801)差异不显著，但显著高于表土下部的6.56±0.64(P=0.035)；而表土上部也显著高于表土下部(P=0.012)。图 5中，无瓣海桑湿地中覆盖水pH平均6.70±0.59，与表土上部的6.53±0.45(P=0.113)差异不显著，但显著高于表土下部的6.37±0.36(P=0.023)；而表土上部则极显著地高于表土下部(P=0.006)。比较上述结果可见，只有桐花树的表土上部与表土下部pH为显著差异，其它3种湿地类型均为极显著差异。整体上，各种湿地类型均是覆盖水显著高于表土下部，表土上部极显著高于表土下部，pH基本为表土下部<表土上部<覆盖水。
Figure 4. pH within Spartina alterniflora and Cyperus malaccensis wetlands
对同一时间段所测定的不同湿地类型的覆盖水pH进行比较，结果显示各类型湿地覆盖水pH以互花米草的6.46±0.89最低，桐花树的6.72±0.66最高，但差异均不显著(P=0.089~0.872>0.05)，且互花米草湿地中以2014年7月所测定的4.19±0.56明显低于其它测定值，短叶茳芏湿地则以2014年5月测定的5.85±0.28为最低，桐花树和无瓣海桑也各自以2014年7月所测定的值为最低。
各类型湿地中表土上部pH，除了互花米草湿地pH(6.33±0.91)显著低于桐花树湿地的6.71±0.57(P=0.024)外，其它类型湿地之间无显著差异(P=0.152~0.540>0.05)。表土下部pH之间差异均不显著(P=0.061~0.573>0.05)，但互花米草6.24±0.93<无瓣海桑6.37±0.36<短叶茳芏6.44±0.38<桐花树6.56±0.64。
Figure 5. pH within Sonneratia apetala and Aegiceras corniculatum wetlands
一般大洋海水pH在7.8~8.4之间，随季节和区域的不同而不同，夏季pH上升，冬季则下降[17]。本研究所测定的淇澳不同类型湿地覆盖水的pH在夏季相对较低，可能与湿地植物的酸化使其下土壤pH低和受径流活动的影响较大有关，pH平均6.71(4.19~7.72)，低于淇澳2008年10月的7.46(6.75~8.38)[5]，但接近南沙新垦湿地水体7~12月的pH 6.90~7.69[18]。
红树林土壤pH<4~5[8,18]，因红树植物体内的S随枯枝落叶回归土壤后，在厌氧条件下经微生物分解产生H2S等致酸物质，使土壤pH降低[19]。红树林土壤pH随植物林龄增加而降低，不同种类对土壤pH影响程度不同，植株生长时间短或矮小，酸化作用弱，pH较高[16,18]。本研究测定的各湿地表土(0~15 cm)上、下部pH分别为互花米草(6.50，6.39)<无瓣海桑(6.53，6.37)<桐花树(6.71，6.53)<短叶茳芏(6.80，6.62)，可见外来植物互花米草和无瓣海桑虽然生长历史较短，但它们的致酸作用显然都强于自然生长的桐花树和短叶茳芏。
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各湿地内电导率的测定结果见图 6~7。图 6中，互花米草湿地中覆盖水Eh平均20.02±58.43 mV，与表土上部的28.49±55.62 mV(P=0.533)和表土下部的35.80±55.14 mV(P=0.135)无显著差异；但表土上部与表土下部的Eh差异极显著(P=0.007)。图 6中，短叶茳芏湿地中覆盖水Eh平均10.43±35.07 mV，与表土上部的13.71±34.08 mV(P=0.305)无显著差异，却显著低于表土下部的22.20±32.21 mV(P=0.014)，表土上部和表土下部之间差异也极显著(P=0.002)。图 7中显示，桐花树湿地中覆盖水Eh平均20.66±54.85 mV，与表土上部的24.04±53.31 mV差异不显著(P=0.267)，而显著低于表土下部的31.38±52.35 mV(P=0.029)；表土上部也极显著低于表土下部(P=0.001)。图 7中，无瓣海桑湿地中覆盖水Eh平均17.81±35.39 mV，与表土上部的29.40±23.86 mV差异不显著(P=0.087)，却极显著低于表土下部的37.67±20.70 mV(P=0.024)；表土上部也极显著低于表土下部(P=0.001)。整体上，只有互花米草湿地的覆盖水Eh与表土下部的差异不显著，其它3种类型湿地差异显著。各种湿地Eh平均值均为覆盖水<表土上部<表土下部。
Figure 6. Eh within Spartina alterniflora and Cyperus malaccensis wetlands
Figure 7. Eh within Sonneratia apetala and Aegiceras corniculatum wetlands
对同一时间段所测定的不同湿地类型的覆盖水Eh进行比较，结果显示各类型湿地之间无显著差异(P=0.142~0.967>0.05)；各类型湿地表土上部Eh，只有互花米草湿地(39.16±53.75 mV)的显著高于桐花树湿地(24.04±53.31 mV)，其它类型之间均不存在显著差异(P=0.402~0.985>0.05)；表土下部Eh，各类型湿地之间差异均不显著(P=0.054~0.941)。
一般土壤Eh在低于350 mV时，植物根系生长受抑制，低于200 mV时受严重影响[20]。红树植物可通过气生根对O2的吸收和扩散给底泥提供O2，即可氧化根际土壤，因而减轻H2S的不利影响[21]，但局限于根系表面数毫米的范围[8]。红树林土壤基本处于还原状态(Eh低)，且随剖面下降而降低，如海南东寨港0~10 cm深土壤Eh 299.2 mV，10~45 cm 168.2 mV，45~80 cm 167.9 mV，80~110 cm为-54.2 mV[22]。本研究测定的底泥表层上部、下部的Eh平均分别为无瓣海桑(29.40、37.67)>互花米草(28.49、35.80)>桐花树(24.04、31.38)>短叶茳芏(13.71、22.20)，可见外来植物无瓣海桑和互花米草根系维护O2的能力强于本地植物；各类型湿地Eh都表现为表层上部<下部，可能与表层下部仅位于土表 15 cm左右，此处植物根系活力活跃有关。互花米草根系发达，主要集中于0~30 cm深度的沉积物中[23]，它的入侵会影响盐沼土壤孔隙中水分的Eh，改变红树植物的生存环境，致使红树植物逐渐退化[24]。
测定结果中，Eh与pH存在较明显相关性，为此统计它们的Pearson相关系数(表 1)，所有Eh与pH均呈现极显著的负相关。
Table 1. Relationship coefficient and their significant of Eh and pH within different wetlands
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各湿地内电导率的测定结果见图 8~9。图 8中，互花米草湿地中覆盖水电导率平均7.96±4.84 ms/cm，极显著地高于表土上部的4.78±2.02 ms/cm(P=0.004)和表土下部的4.42±1.14 ms/cm(P=0.007)，尤其在冬春的1~3月份差异最大；但表土上部与表土下部的电导率差异不显著(P=0.240)。图 8中，短叶茳芏湿地中覆盖水电导率平均6.92±5.00 ms/cm，显著高于表土上部的4.05±1.56 ms/cm(P=0.025)和表土下部的3.69±1.32 ms/cm(P=0.044)，但表土上部和表土下部之间差异不显著(P=0.355)。图 9中显示，桐花树湿地中覆盖水电导率平均6.95±5.77 ms/cm，与表土上部的4.41±1.83 ms/cm(P=0.104)和表土下部的4.51±1.03 ms/cm(P=0.178)；表土上部和表土下部之间差异也不显著(P=0.773)。图 9中，无瓣海桑湿地中覆盖水电导率平均6.67±6.39 ms/cm，与表土上部的3.68±2.13 ms/cm(P=0.058)和表土下部的3.26±1.55 ms/cm(P=0.092)差异均不显著，表土上部与表土下部之间差异也不显著(P=0.403)。 但2015年1月，桐花树和无瓣海桑湿地内覆盖水的电导率显然远高于表土上部和表土下部。
Figure 8. Conductivity within Spartina alterniflora and Cyperus malaccensis wetlands
Figure 9. Conductivity within Sonneratia apetala and Aegiceras corniculatum wetlands
对同一时间段所测定的不同湿地类型的覆盖水电导率进行比较，结果显示互花米草湿地的电导率(7.51±5.16 ms/cm)显著高于短叶茳芏湿地(6.40±5.26 ms/cm)(P=0.042)，其它各类型之间覆盖水电导率差异均不显著(P>0.05)；各类型湿地表土上部电导率之间均不存在显著差异(P=0.066~0.848>0.05)；表土下部电导率中，互花米草(4.40±1.23 ms/cm)显著高于无瓣海桑(3.26±1.55 ms/cm)(P=0.043)，其它类型之间差异均不显著(P=0.166~0.767)。
红树植物分布的广度取决于海水盐度上限(<36.84)[16]；珠江口大万山岛多年海水平均盐度29.63[18]。淇澳岛土壤属滨海盐渍草甸沼泽土，其表土(0~13 cm)全盐量为20.82[25]。电导率与盐度之间存在着非线性相关关系，本研究所测定的电导率在覆盖水、表土上部和下部分别为互花米草(7.96、4.78、4.42)>桐花树(6.95、4.41、4.51)>短叶茳芏(6.92、4.05、3.69)>无瓣海桑(6.67、3.68、3.26)，且基本上为覆盖水>表土上部>表土下部，其中互花米草湿地要显著高于其它湿地类型。
2.1. 叶片SPAD值
2.2. 温度
2.3. pH
2.4. 氧化还原电位(Eh)
2.5. 电导率
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(1) 入侵植物互花米草为C4植物，叶片SPAD值显著低于无瓣海桑和桐花树，但可能通过提高光合效应弥补叶绿素合成的不足；C3植物桐花树叶片SPAD值显著低于无瓣海桑，则可能导致较低的光合效应。
(2) 作为外来入侵植物，互花米草的生长已显著改变了湿地生境中的不少生态化学因子，导致表土上部pH显著下降；覆盖水与表土下部之间Eh差异的消减，表土上部Eh显著高于本地种桐花树湿地；覆盖水电导率显著高于短叶茳芏湿地等，证实了互花米草可以通过改变生境中的某些因子增强其竞争力。
(3) 本研究中，外来植物无瓣海桑对生境中的因子影响似乎不显著，但因它生长速度快且能自我繁殖，野外更新幼苗能不断扩展其生长范围，因而其潜在的生态影响仍需长期定位观测。
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